Низшие растения
Курс низших растений
Дифференциация и усложнение строения гаметангиев
У высших аскомицетов (подклассы эуаскомицеты — Euascomyceti-dae и локулоаскомицеты — Loculoascomycetidae) наблюдаются дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей — аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий — антеридий — одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся^ Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двухъядерные клетки. tHa аскогенных гифах развиваются cyMKHj (рис. 233, Б). Конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно — в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В-результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок может сформироваться повторно. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры.
Типичный способ развития сумок был впервые описан П. Клауссе-ном у дискомицета пиронема омфалодес — Ругопета omphalod.es, в 1907 и 1912 гг. У некоторых аскомицетов (например, в порядке эвроцие-вые — Eurotiales) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами: цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.
По способу формирования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Если при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия, то аскоспоры развиваются по способу так называемого «свободного образования клеток» — часть цитоплазмы сумки обособляется вокруг ядер и одевается оболочкой. При этом аскоспоры у гемиаскомицетов и высших аскомицетов формируются по-разному: у первых наблюдается индивидуальное отделение каждой аскоспоры, у последних аскоспоры обособляются в результате инвагинации первоначально общей мембраны. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмой — эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от долей миллиметра до 10 см и более. .
В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскос-пор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.
В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три фазы: длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная — дикариотиче-ская (аскогенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).
Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона, и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов три-хогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.
Похожие статьи