Низшие растения
Курс низших растений
Субмикроскопическое строение хлоропластов водорослей
Субмикроскопическое строение хлоропластов водорослей в основных чертах сходно. У эукариотных водорослей хлоропласты ограничены оболочкой, под которой находится тонкозернистый материал матрикса (стромы), заключающий уплощенные, одетые мембраной мешочки или пузырьки — тилакоиды, или диски, содержащие хлорофилл и каро-тиноиды. Кроме того, в матриксе хлоропласта находятся рассеянные хлоропластные рибосомы, фибриллы ДНК, липидные гранулы и особые включения — пиреноиды. Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, формы пиреноидов, места образования и отложения зерен- запасных полисаха-ридов, хлоропласты водорослей обнаруживают весьма постоянные различия, что и позволяет использЬвать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков, характеризующих большие группы — отделы водорослей. Так, у зеленых и красных водорослей оболочка хлоропласта образована только двумя параллельными мембранами, у пирофитовых и эвгленовых — тремя, а у золотистых, желтозеленых, диатомовых и бурых водорослей вокруг одетых четырехмембранной оболочкой хлоро-пластов имеется сложная система мембран, находящаяся в прямой связи с мембраной ядра,— «хлоропластная эндоплазматическая сеть». Расположение тилакоидов (которые содержат хлорофилл и рассматриваются как места фотохимических реакций, тогда как фиксация С02 осуществляется в окружающем матриксе) в матриксе хлоропласта также неодинаково в разных отделах водорослей, при этом хлоропласты водорослей со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов (рис. 17).
Наиболее простое расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке (рис. 17, А, Б). У остальных эукариотных водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, постоянно в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли. Есть водоросли (криптофитовые), у которых тилакоиды соединяются по два (рис. 17, В). У золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, пирофитовых и эвгленовых водорослей тилакоиды располагаются преимущественно по три (рис. 17, Г, Д). Обычно между соседними тилакоидами внутри ламеллы имеются промежутки. У зеленых водорослей наиболее вариабельное расположение тилакоидов: число их в ламеллах может колебаться от двух до шести, а иногда до двадцати; в таких случаях стопки тилакоидов столь тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, и тогда эти стопки называют гранами (рис. 17, Е). Помимо зеленых водорослей граны имеются и у эвгленовых водорослей. В хлоропластах золотистых, желтозеленых, диатомовых и бурых водорослей с трехтилакоидными ламеллами находятся так называемые периферические (опоясывающие) тилакоиды, идущие параллельно оболочке хлоропласта и окружающие остальные тилакоиды, пересекающие хлоропласт (рис. 17, Г, Д).
У одних видов красных водорослей опоясывающие тилакоиды имеются, у других— отсутствуют. У зеленых и эвгленовых водорослей опоясывающие тилакоиды в хлоропластах отсутствуют. Только у зеленых водорослей крахмал откладывается в матриксе хлоропласта между ламеллами и вокруг пиреноида, у всех остальных водорослей запасные вещества (хризоламинарин, ламинарии, крахмал пирофитовых водорослей, парамилон, багрянковый крахмал) откладываются вне хлоропласта — в цитоплазме.
Похожие статьи