Низшие растения
Курс низших растений
Цитологические исследования редукционного деления ядра
Цитологических исследований редукционного деления ядра в прорастающей зиготе сравнительно немного (например, у вольвокса). Гораздо больше косвенных доказательств такого деления получено с помощью генетического анализа зооспор, образующихся при прорастании зиготы. Так, А. Пашеру удалось скрестить два вида хламидомонад, различающихся по строению вегетативных клеток и зигот. Получившиеся в результате скрещивания зиготы имели строение, промежуточное между зиготами родительских видов. При прорастании таких гибридных зигот в каждой образовалось по четыре зооспоры. Они были изолированы, и при дальнейшем их бесполом размножении были получены четыре культуры, из которых две оказались тождест-' венными с одним из родительских видов, а две другие — с другим. Этот опыт показал, что разъединение признаков гибрида наблюдается при прорастании зиготы, согласно же цитогенетическому учению такое разъединение происходит при редукционном делении диплоидного ядра. Еще больше аналогичных данных получено относительно разделения полов у раздельнополых, или гетероталличных, форм.
Экспериментальное изучение полового процесса многих вольвоксо- ,] вых показало, что среди них есть обоеполые, или гомоталличные, виды и раздельнополые, или гетероталличные. Пример первых (гомоталлич-ных)—многие виды хламидомонады и вольвокса: у них половой процесс может происходить в культуре, полученной из одной особи, размножившейся бесполым путем. Такие культуры называют клонами. Таким образом, у гомоталличных форм половой процесс возможен в пределах одного клона. У некоторых видов хламидомонады, гониума, пандорины, эвдорины, дуналиеллы половой процесс в пределах одного клона невозможен, так как все особи в пределах клона тождественны в половом отношении. Половой процесс наступает только при соединении особей, неодинаковых в половом отношении, из разных клонов. Такие формы 'называют гетероталличными" 'Для них в ряде случаев было показано, что разъединение половых свойств происходит в момент прорастания зиготы. Для гониумг~ХОопшт pectorale) это было продемонстрировано опытами Е. Шрейбера. Он изолировал четырех-клеточные колонии, развивающиеся при прорастании зиготы (рис. 71, Г, Д). В каждой клетке такой колонии через несколько дней формировалась нормальная 16-клеточная колония. Каждая из четырех первых вегетативных колоний также изолировалась и служила для получения клона. Таким образом ?*Шрейбер выделил четыре клона из четырех клеток, образовавшихся в прорастающей зиготе. Попарное смешение этих клонов позволило установить, что два из них относятся к одному полу, два — к другому. Ввиду изогамии гониума особи противоположного пола обозначаются как «-f-» и «—». В той и другой паре при смешении половая реакция не наступает, копуляция наблюдается лишь при соединении особей разного пола: «-{-» и «—». Таким обра-зом, у гониума уже при прорастании зиготы оба пола устанавливаются в равном числе. Разделение полов в момент прорастания зигот — косвенное доказательство редукционного деления: при этом одни ядра получают потенцию одного пола (+), другие — потенцию противоположного пола (—). При дальнейшем бесполом размножении знак пола не меняется*. Определение пола в момент прорастания зиготы, связанное с редукционным делением, называется генотипическим1 (или гаплогенетическим),.'У Тбмоталличных обоеполых видов при прорастании зиготы тоже имеет место редукционное деление (например, у вольвокса это было доказано цитологически), но оно не влечет за собой разделения полов.'Выходящие из зиготы зооспоры потенциально несут оба пола, и лишь "в их потомстве наступает половая дифференцировка, которая не связана с редукционным делением и больше определяется внешними условиями. Такое определение пола называется фенотипи-ческим (или физиологическим).
Похожие статьи