Низшие растения
Курс низших растений
Рубрика 'Растения'
Первые сведения об актиномицетах встречаются в 1874 г. в трудах немецкого микробиолога Ф. Кона. В 1878 г. его соотечественник Ц. Гарц описал патогенный для животных микроорганизм нитевидной формы с лучистым расположением и назвал этот организм «лучистым грибком»— Actinomyces. С тех пор название лучистые грибки — актино-мицеты прочно утвердилось за этой группой микроорганизмов. В СССР актиномицеты исследованы выдающимися советскими учеными — Н. А. Красильниковым, Г. Ф. Гаузе, Т. П. Преображенской, А. А. Про-кофьевой-Бельговской. Их трудами и работами их учеников разработаны многие фундаментальные вопросы систематики, биологии, физиологии, цитологии и биохимии актиномицетов, найдены и выведены многие культуры — продуценты антибиотиков и других биологически активных веществ, налажены получение и очистка многих антибиотиков.Большую роль в изучении актиномицетов сыграли работы крупного американского ученого С. Ваксмана и его соотечественника и ученика X. Лешевалье. 1
Название лучистые грибки указывает на способность актиномицетов (по крайней мере их высших форм) образовывать вегетативные структуры, аналогичные гифам грибов. Толщина гиф меняется у разных видов актиномицетов и составляет от 0,1 до 1,5 мкм, в среднем — около 1 мкм.
read comments (0)
Мицелиальная структура сближает актиномицеты с грибами. Ранее некоторые авторы ошибочно помещали их среди несовершенных грибов. Однако детальные цитологические и биохимические исследования выявляют их несомненную принадлежность к прокариотам, тогда как грибы являются эукариотами. По многим показателям подтверждается близость актиномицетов к бактериям, с которыми их часто объединяют.
Мицелий актиномицетов способен к ветвлению. У одних видов, имеющих хорошо развитый мицелий, не распадающийся на отдельные фрагменты, например у представителей рода актиномицес (Actinomyces), септы (перегородки в гифах) встречаются редко. У других видов (Proactinomyces) мицелий существует только на ранних стадиях развития, а при старении распадается на отдельные фрагменты неравных размеров и даже неодинаковой формы. У таких видов септы образуются часто и принимают участие в фрагментации мицелия.
При росте на твердых (агаризированных) питательных средах актиномицеты образуют следующие типы мицелия: субстратный мицелий, который погружен в толщу среды (субстрата), надсубст-ратный мицелий, стелющийся по поверхности питательной среды, воздушный мицелий, отходящий вверх от поверхности питательной среды. Субстратный мицелий получил название первичного, воздушный— вторичного (рис. 8). Субстратный мицелий всасывает из среды питательные вещества и использует их как для собственного развития, так и для питания и формирования воздушного мицелия, а также обеспечения жизненного цикла в целом.
Разрастаясь в питательном субстрате, мицелий высших актиномицетов образует скопление гиф (субстратных и воздушных), которое носит название колонии. Колонии актиномицетов плотные, кожистые, прочно срастающиеся со средой. Форма колоний может быть использована как таксономический признак (наряду с другими) при определении вида актиномицетов.
Ядерньщ материал (нуклеоиды) располагается в клетках обычно в центре гифы и не имеет ядерной мембраны. Строение хромосом (по крайней мере у представителей рода Actinomyces) циклическое (как и у эубактерий). Нуклеотидный состав ДНК достаточно вариабелен, но у •большинства представителей имеет ясно выраженный ГЦ-тип. Содержание ГЦ-пар у большинства актиномицетов колеблется в пределах от 58 до 75 %. Однако у видов, паразитирующих на животных, а также у ряда термофильных актиномицетов обнаружено низкое содержание ГЦ-пар— 47—55 %.
Цитоплазма клеток содержит оптически плотные скопления разных размеров. В ней имеются жировые вещества, растворимые и нерастворимые полифосфаты и т. п. При электронно-микроскопическом исследовании в цитоплазме обнаруживаются мезосомы, выросты цитоплаз-мэтической мембраны, рибосомы, полисомы. В молодых гифах цитоплазма более гомогенна, чем в старых, у которых она имеет грубозернистую структуру. Это происходит вследствие накопления в цитоплазме стареющих клеток запасных веществ, увеличения размеров вакуолей и некоторых других процессов. Состояние цитоплазмы в гифах одной и той же культуры или колонии неравноценно по причине раз-новозрастности мицелия в колонии. Гифы, находящиеся в центре колонии, обычно «старше» периферийных, так как по мере—угоста гифы удаляются от центра колонии.
Клеточная стенки актиномицетов близка по строению и химическому составу к бактериальной. Толщина ее составляет 0,01—0,03 мкм, масса—до 15—20% от массы'сухого вещества всей клетки. На поверхности стенки имеется слой слизистого вещества — капсула, достигающая у некоторых видов значительных размеров.
Некоторые роды актиномицетов, например Actinoplanes и Derma-iophilus, имеют подвижные стадии. Строение жгутиков у таких форм типично бактериальное. Жгутикование у подвижных стадий актиномицетов моно-, поли- или перитрихального типа.
У большинства актиномицетов окраска по Граму положительная. И в природе, и в чистых культурах очень многие виды образуют споры, которые служат как для переживания неблагоприятных условий, так и для распространения в пространстве и воспроизведения.
У актиномицетов известны два типа спор — эндоспоры и экзо-споры.
Большинство актиномицетов образует споры экзогенно, т. е. не внутри материнских клеток, а на их поверхности. При этом форма.и расположение спороносцев у разных видов Actinomyces и некоторых других высших форм этого класса могут достигать большого разнообразия: прямые, извитые или спиральные спорогенные гифы, расположенные на воздушном мицелии мутовками, поочередно и т. п. (рис. 9, А).
Иногда споры располагаются непосредственно на коротких выростах гиф, либо одиночно (у видов Micromonospora, рис. 9, Б), либо цепочками (по две — у Microbispora или по нескольку — у Micropoly-spora, рис. 9, В).
Поверхность экзоспор у разных видов может-быть гл-адкой, бугристой или шиповатой.
У некоторых видов актиномицетов обнаружен половой процесс, который осуществляется путем прямого контакта гиф и образования между ними анастомозов.. У других представителей срастаются ростковые трубки при прорастании спор. Из места их соединения отходит новая гифа.
Эндоспоры формируются внутри материнских гиф или внутри специальных структур, аналогичных спорангиям мукоровых грибов (например, у Streptosporangium, Actinoplanes, рис. 9, Г, Д). Эндоспоры образуют, многие виды термофильных актиномицетов, таких, как Тег-moactinomyces, Actinobifida и др. Развитие эндоспор у актиномицетов во многом напоминает этот процесс у бактерий.
Актиномицеты имеют огромное- значение и в природе и в жизни человека. Они часто встречаются в почвах. Возможно, что запах сырой земли связан с жизнедеятельностью актиномицетов (чистые культуры актиномицетов ^а1сже имеют этот характерный запах). Актиномицеты способны развиваться в сухих почвах при повышенных температурах. Среди них есть термофильные и термотолерантные виды. Многие представители разлагают целлюлозу, хитин и некоторые другие вещества, труднодоступные для других микроорганизмов. За редким исключением все актиномицеты — аэробы. Многие из них образуют вещества, токсичные для бактерий и других групп микроорганизмов, но малотоксичные для человека и животных. Такие вещества называются антибиотиками и широко применяются в медицине. Достаточно сказать, что больше половины всех известных в настоящее время антибиотиков получены из актиномицетов, и среди них такие хорошо известные, как стрептомицин, тетрациклин, хлоромицетин, ряд противоопухолевых антибиотиков и др.
Образование экзоспор, как и эндоспор, сопровождается замедлением или прекращением вегетативного роста мицелия. Часто оно происходит в условиях дефицита питательных веществ, например по мере истощения питательной среды. При этом наблюдается быстрый рост гиф воздушного мицелия, их интенсивное ветвление, и активный транспорт питательных веществ и метаболитов (различных продуктов жизнедеятельности и биосинтеза) к зоне спорообразования. Следующий этап—деление нуклеоидов и активация мембранного аппарата клеток. На этом этапе начинают формироваться септы, делящие материнскую гифу на ряд клеток, из которых впоследствии разовьются экзоспоры. При одновременном образовании экзоспор в спороносной зоне септы появляются либо почти одновременно, либо с небольшими интервалами в базипетальном или акропетальном направлениях (т. е. от вершины к нижней части материнской гифы или наоборот).
Стенки образовавшихся клеток уплотняются, сами они округляются и начинают постепенно обособляться друг от друга. Содержимое этих клеток также уплотняется, и внутренние структуры перестают различаться. Так клетка превращается в экзоспору. После созревания экзоспор они некоторое время удерживаются на месте формирования остатками материнской гифы и после разрушения гиф освобождаются.
Таким образом, при образовании экзоспор каждая отдельная клетка материнской гифы становится спорой, т. е. спорообразующая гифа распадается на ряд самостоятельных спор. Такой тип спорообразования называется артроспоровым, а споры, формирующиеся таким образом, носят название артроспор. Иногда их еще называют кони д и я м и по аналогии со спорами грибов.
Класс равножгутиковые, или собственно зеленые водоросли,— центральный класс в отделе зеленых водорослей. В жизненном цикле имеются монадные клетки с изоконтными и изоморфными жгутиками. Как уже отмечалось, начальным звеном эволюции этих водорослей следует считать монадные формы, объединяемые в порядок вольвок-совые. От одноклеточных монадных форм, таких, как хламидомонада, произошли, с одной стороны, тетраспоровые (нередко относимые в ка-' честве подпорядка или семейства к порядку вольвоксовые), с другой — хлорококковые. В пользу последнего заключения свидетельствует факт существования промежуточных форм между вольвоксовыми и хлоро-кокковыми — коккоидных форм, сохранивших в протопласте пульсирующие вакуоли и глазки — атрибуты монадной организации.
Относительно происхождения улотриксовых—простейших нитчатых зеленых водорослей — существуют разные взгляды. Одни ведут их происхождение от одноклеточных монадных форм, другие — от паль-меллоидных. Из улотриксовых легко выводятся пластинчатые ульво-вые, часто включаемые как подпорядок или семейство в порядок уло-триксовые, и хетофоровые, у которых нитчатый таллом претерпел усложнение — дифференцировку на распростертую и вертикальную системы. Эдогониевые стоят несколько особняком благодаря характерным стефаноконтным монадным клеткам, своеобразному делению клетки с образованием колпачков. Однако нитчатый таллом сближает их с улотриксовыми. Бриопсидовые'(сифоновые) водоросли многие авторы выводят из хлорококковых, называя в качестве переходных такие многоядерные формы, как протосифон. Однако другие авторы считают неправильным искать предков сифоновых водорослей среди современных хлорококковых, ссылаясь на то, что сифоновые водоросли — очень древняя группа \ приуроченная к тропическим и субтропическим морям, тогда как хлорококковые — в основном пресноводные и наземные и, возможно, более позднего происхождения. Согласно этой последней точке зрения сифоновые произошли от каких-то морских одноклеточных форм, в настоящее время не сохранившихся. Сходство же многоядерных современных хлорококковых с сифоновыми говорит не о непосредственном родстве двух этих групп, а о том, что переход к многоядерно-сти среди зеленых водорослей мог совершаться многократно и независимо. Одни авторы выводят сифонокладовые из улотриксовых (рис. 119), другие, отмечая, что для всех их в онтогенезе характерна сифоновая структура, считают, что они берут начало от какого-то общего с сифоновыми предка. Об общности происхождения этих двух порядков, возможно, свидетельствует и приуроченность их к тропическим и субтропическим морям.
Род ризоклониум (Rhizoclonium) отличается от кладофоры почти полным отсутствием ветвления.
Встречающийся в СССР ранней весной в мелких водоемах род сфероплея (Sphaeroplea, рис. 117) имеет нитчатый неразветвленный таллом, с самого начала неприкрепленный. Нить состоит из очень сильно вытянутых цилиндрических клеток, содержащих большое количество (до 70) париетальных хроматофоров в виде колец с гладкими или изрезанными краями; несколько пиреноидов располагаются в них в один ряд. Каждый кольчатый хроматофор занимает периферию цитоплаз-матического диска, тянущегося поперек клетки. Эти диски делят центральную полость клетки на ряд крупных вакуолей, чередующихся с хроматофорами. Каждый диск содержит обычно немного ядер (два, иногда одно). Вся клетка, таким образом, многоядерная.
Бесполого размножения у сфероплеи нет. Помимо фрагментации нити наблюдается половой процесс, к которому сфероплея легко переходит при понижении в среде содержания азота. Половой процесс оогамный. В отличие от других оогамных нитчатых зеленых водорослей клетки сфероплеи, превращающиеся в оогонии и антеридии, не изменяют своей формы. У Sph. annulina нити обоеполые. В оогониях рано нарушается кольчатое расположение хроматофоров, вся цитоплазма постепенно распадается на многочисленные сферические яйцеклетки с темно-зеленым содержимым. Во время образования яйцеклеток (одноядерных) ядра в оогонии не делятся. В антеридиях кольчатое расположение хроматофоров сохраняется до поздних стадий. Хроматофоры желтеют, ядра многократно делятся, цитоплазма распадается на несколько тысяч одноядерных участков, которые превращаются в вытянутые двужгутиковые сперматозоиды желтого цвета. Сперматозоиды выходят через небольшие отверстия в боковых стенках антеридия. Такие же отверстия возникают и в стенках оогония; через них в воду диффундируют половые вещества, хематаксиче-ски привлекающие сперматозоиды. У отверстий в стенках оогония сперматозоиды скапливаются большими группами и, толкаясь, прорываются внутрь оогония, где, быстро двигаясь, приводят своими толчками в движение и яйцеклетки. После слияния со сперматозоидом каждая яйцеклетка одевается гладкой бесцветной тонкой первичной оболочкой, под которой позднее вырабатывается более толстая вторичная оболочка с неровными звездчатыми контурами. Под давлением ее первичная оболочка разрывается и сбрасывается. В зрелых оогониях в больших количествах можно наблюдать такие пустые оболочки, лежащие вдоль зрелых
ооспор. Содержимое ооспор окрашено в кирпично-красный цвет. Ооспоры зимуют и весной прорастают (по-видимому, после редукционного деления ядра), образуя, как правило, четыре двужгутиковые зооспоры. Последние еще во время движения, не достигнув субстрата, вырабатывают оболочку. Прекратив движение, зооспоры вытягиваются и формируют веретеновидный проросток, вырастающий с двух концов в нить, с
самого начала неприкрепленную.
Сюда относятся водоросли, имеющие сифонокладальную структуру, т. е. представленные многоклеточными талломами, сложенными из многоядерных клеток. Представителями могут служить роды кладофора (Cladophora) и близкий к- ней ризоклониум (Rhizoclonium), а также сфероплея (Sphaeroplea) и валония (Valonia).
Род кладофора (Cladophora), виды которой распространены как в море, так и в пресных водах, имеет нитчатый, обильно разветвленный таллом, состоящий из вытянутых цилиндрических клеток (рис. 116). Под толстой и слоистой, не ослизняющейся оболочкой располагается постенная цитоплазма, содержащая многочисленные клеточные ядра,и постенный сетчатый хроматофор со многими пиреноидами Талломы кладофоры, прикрепленные в молодом состоянии к субстрату, позднее могут отрываться и, разрастаясь, образовывать скопления «тины» грязно-зеленого цвета, неслизистые на ощупь. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися в большом количестве в клетках, не отличимых по форме от обычных вегетативных. Зооспоры двух-или четырехжгутиковые, выходят через боковое отверстие в стенке. Половой процесс изогамный, гаметы двужгутиковые, мельче зооспор. У ряда морских видов кладофоры установлена изоморфная смена генераций. У этих видов гаметы и зооспоры всегда, развиваются на разных" растениях: первые на гаплоидных — гаметофитах, вторые на диплоидных— спорофитах. Перед образованием зооспор ядро редукционно делится. Зооспоры развиваются в гаплоидные гаметофиты, внешне неотличимые от спорофита, но размножающиеся только половым путем. Зигота сразу прорастает в диплоидный спорофит.
У ацетабулярии (Acetabularia) вертикальная ось, часто называемая стебельком и достигающая 3—5 см (у некоторых видов до 18) в длину, прикрепляется к субстрату с помощью лопастного ризоида.На вершине ее сначала образуются мутовки стерильных веточек, а в конце цикла развития 1 возникает плодущая мутовка, состоящая из гаметангиев. У средиземноморской A. mediterranea (рис. 113, Г — 3) гаметангий срастаются своими боками, формируя шляпки или зонтики. У другого вида — A. crenulata, встречающегося в Карибском море, зонтик состоит из долек (гаметангиев), имеющих форму банана и ра-диально расходящихся от верхушки стебелька. Лучи зонтика (шляпки) — гаметангий — сначала сообщаются с полостью стебелька. До этой стадии ацетабулярия не только одноклеточное, но и одноядерное в отличие от большинства сифоновых водорослей растение. Одно гигантское ядро находится в ризоиде. Только после того как сформировалась плодущая мутовка гаметангиев, ядро в ризоиде распадается на массу мелких ядер, которые с током цитоплазмы по стебельку переходят в гаметангий. Гаметангий отделяются от стебелька перегородкой и их многоядерное содержимое распадается на шаровидные клетки, одевающиеся оболочкой,— цисты. В цистах, освобождающихся после разрушения гаметангиев, позднее, после ряда ядерных делений, из которых последнее носит редукционный характер 2, формируются двужгутиковые изо-гаметы. Цисты вскрываются крышечкой, через которую выходят гаметы. Зигота развивается в диплоидное растение.
На протяжении большей части жизненного цикла — до наступления размножения — ацетабулярия не только одноклеточна, но и одноядерна, причем ядро локализовано в строго определенном, легко распознаваемом месте — ризоиде. Это обстоятельство сделало ее идеальным объектом для изучения взаимоотношений между ядром и цитоплазмой в живой клетке, чему благоприятствует также способность к быстрой регенерации и исключительная живучесть гигантского ядра ацетабулярии. Его можно извлечь из клетки, отмыть в растворе сахарозы и снова имплантировать в клетку. Ниже приводятся результаты некоторых опытов с этим объектом.
Для получения безъядерной клетки ацетабулярии достаточно отрезать ризоид. Оказалось, что лишенная ядра клетка оставалась живой и активной в течение нескольких месяцев, росла в длину и даже формировала «зонтик» (мутовку гаметангиев), в котором, разумеется, цисты не развивались, так как не было ядер. Однако эта способность безъядерного фрагмента-расти и формировать новые структуры обусловлена накоплением в нем вещества ядерного происхождения. Если после первого разреза сразу сделать второй, то полученный средний участок клетки к регенерации зонтика не способен. Если же второй разрез сделать через несколько дней, то средний участок, находившийся в контакте с ризоидом, содержащим ядро, способен сформировать зонтик.
Помимо широко распространенного вегетативного размножения у кодиума наблюдается половой процесс. Гаметы образуются в специальных га-мётангиях, возникающих как боковые выросты кортикальных пузырей и отделяющихся от них перегородкой. У кодиума гетерогамия. Мужские и женские гаметангий можно различить еще до того, как образуются гаметы, благодаря золотисто-желтой окраске первых и темно-зеленой окраске вторыхх. Растения С. tomentosum могут быть как двудомными, так и однодомными, причем в последнем случае мужские и женские гаметангий возникают иногда не только на одном и том же растении, но и на одном и том же кортикальном пузыре. Зигота непосредственно прорастает в новое растение.
Для ряда сифоновых водорослей характерны мутовчатое ветвление таллома, одноядерность на протяжении вегетативной фазы развития, отложение карбоната в клеточных стенках, хлоропласты, лишенные пиреноидов, и то, что крахмальные зерна обнаружены не только в хлоропластах, но и в цитоплазме. Присутствие крахмала в цитоплазме представляет интерес, так как это неизвестно у других зеленых водорослей. Эти данные нуждаются в проверке.
Представителями их могут служить ро*ды дазикладус (Dasycladus) и ацетабулярия (Acetabularia).
Средиземноморская водоросль D. clavaeformis (рис. 113, А — В) образует густые заросли на небольшой глубине. Неразветвленная пузыревидная главная ось, достигающая 5 см длины, прикрепляется к скалистому субстрату разветвленными ризоидами. На некотором расстоя-нии от основания центральный пузырь несет плотно расположенные чередующиеся мутовки из 10—15 боковых ветвей, способных давать ветви второго и третьего порядка. Веточки отделены друг от друга и от главной оси заметными перетяжками, оставляющими очень узкое сообщение. Стенка центрального пузыря между местами отхождения веточек первого порядка сильно утолщена, слоиста и наружные слои ее импрег-нированы (насыщены) карбонатом кальция. Сферические гаметангий образуются на верхушках веточек первого порядка и раньше, чем отделиться перегородкой, вмещают большую часть зеленого содержимого соседних веточек. В результате гаметангий оказываются темно-зелеными, а окружающие части таллома — бледными. Оболочка гаметангиев у дазикладуса лишена извести, содержимое их непосредственно распадается на двужгутиковые изогаметы. Они попарно копулируют, и зигота без периода покоя вырастает в новую особь.