Низшие растения
Курс низших растений
Рубрика 'Растения'
Образование экзоспор, как и эндоспор, сопровождается замедлением или прекращением вегетативного роста мицелия. Часто оно происходит в условиях дефицита питательных веществ, например по мере истощения питательной среды. При этом наблюдается быстрый рост гиф воздушного мицелия, их интенсивное ветвление, и активный транспорт питательных веществ и метаболитов (различных продуктов жизнедеятельности и биосинтеза) к зоне спорообразования. Следующий этап—деление нуклеоидов и активация мембранного аппарата клеток. На этом этапе начинают формироваться септы, делящие материнскую гифу на ряд клеток, из которых впоследствии разовьются экзоспоры. При одновременном образовании экзоспор в спороносной зоне септы появляются либо почти одновременно, либо с небольшими интервалами в базипетальном или акропетальном направлениях (т. е. от вершины к нижней части материнской гифы или наоборот).
Стенки образовавшихся клеток уплотняются, сами они округляются и начинают постепенно обособляться друг от друга. Содержимое этих клеток также уплотняется, и внутренние структуры перестают различаться. Так клетка превращается в экзоспору. После созревания экзоспор они некоторое время удерживаются на месте формирования остатками материнской гифы и после разрушения гиф освобождаются.
Таким образом, при образовании экзоспор каждая отдельная клетка материнской гифы становится спорой, т. е. спорообразующая гифа распадается на ряд самостоятельных спор. Такой тип спорообразования называется артроспоровым, а споры, формирующиеся таким образом, носят название артроспор. Иногда их еще называют кони д и я м и по аналогии со спорами грибов.
read comments (0)
Класс равножгутиковые, или собственно зеленые водоросли,— центральный класс в отделе зеленых водорослей. В жизненном цикле имеются монадные клетки с изоконтными и изоморфными жгутиками. Как уже отмечалось, начальным звеном эволюции этих водорослей следует считать монадные формы, объединяемые в порядок вольвок-совые. От одноклеточных монадных форм, таких, как хламидомонада, произошли, с одной стороны, тетраспоровые (нередко относимые в ка-' честве подпорядка или семейства к порядку вольвоксовые), с другой — хлорококковые. В пользу последнего заключения свидетельствует факт существования промежуточных форм между вольвоксовыми и хлоро-кокковыми — коккоидных форм, сохранивших в протопласте пульсирующие вакуоли и глазки — атрибуты монадной организации.
Относительно происхождения улотриксовых—простейших нитчатых зеленых водорослей — существуют разные взгляды. Одни ведут их происхождение от одноклеточных монадных форм, другие — от паль-меллоидных. Из улотриксовых легко выводятся пластинчатые ульво-вые, часто включаемые как подпорядок или семейство в порядок уло-триксовые, и хетофоровые, у которых нитчатый таллом претерпел усложнение — дифференцировку на распростертую и вертикальную системы. Эдогониевые стоят несколько особняком благодаря характерным стефаноконтным монадным клеткам, своеобразному делению клетки с образованием колпачков. Однако нитчатый таллом сближает их с улотриксовыми. Бриопсидовые'(сифоновые) водоросли многие авторы выводят из хлорококковых, называя в качестве переходных такие многоядерные формы, как протосифон. Однако другие авторы считают неправильным искать предков сифоновых водорослей среди современных хлорококковых, ссылаясь на то, что сифоновые водоросли — очень древняя группа \ приуроченная к тропическим и субтропическим морям, тогда как хлорококковые — в основном пресноводные и наземные и, возможно, более позднего происхождения. Согласно этой последней точке зрения сифоновые произошли от каких-то морских одноклеточных форм, в настоящее время не сохранившихся. Сходство же многоядерных современных хлорококковых с сифоновыми говорит не о непосредственном родстве двух этих групп, а о том, что переход к многоядерно-сти среди зеленых водорослей мог совершаться многократно и независимо. Одни авторы выводят сифонокладовые из улотриксовых (рис. 119), другие, отмечая, что для всех их в онтогенезе характерна сифоновая структура, считают, что они берут начало от какого-то общего с сифоновыми предка. Об общности происхождения этих двух порядков, возможно, свидетельствует и приуроченность их к тропическим и субтропическим морям.
Род ризоклониум (Rhizoclonium) отличается от кладофоры почти полным отсутствием ветвления.
Встречающийся в СССР ранней весной в мелких водоемах род сфероплея (Sphaeroplea, рис. 117) имеет нитчатый неразветвленный таллом, с самого начала неприкрепленный. Нить состоит из очень сильно вытянутых цилиндрических клеток, содержащих большое количество (до 70) париетальных хроматофоров в виде колец с гладкими или изрезанными краями; несколько пиреноидов располагаются в них в один ряд. Каждый кольчатый хроматофор занимает периферию цитоплаз-матического диска, тянущегося поперек клетки. Эти диски делят центральную полость клетки на ряд крупных вакуолей, чередующихся с хроматофорами. Каждый диск содержит обычно немного ядер (два, иногда одно). Вся клетка, таким образом, многоядерная.
Бесполого размножения у сфероплеи нет. Помимо фрагментации нити наблюдается половой процесс, к которому сфероплея легко переходит при понижении в среде содержания азота. Половой процесс оогамный. В отличие от других оогамных нитчатых зеленых водорослей клетки сфероплеи, превращающиеся в оогонии и антеридии, не изменяют своей формы. У Sph. annulina нити обоеполые. В оогониях рано нарушается кольчатое расположение хроматофоров, вся цитоплазма постепенно распадается на многочисленные сферические яйцеклетки с темно-зеленым содержимым. Во время образования яйцеклеток (одноядерных) ядра в оогонии не делятся. В антеридиях кольчатое расположение хроматофоров сохраняется до поздних стадий. Хроматофоры желтеют, ядра многократно делятся, цитоплазма распадается на несколько тысяч одноядерных участков, которые превращаются в вытянутые двужгутиковые сперматозоиды желтого цвета. Сперматозоиды выходят через небольшие отверстия в боковых стенках антеридия. Такие же отверстия возникают и в стенках оогония; через них в воду диффундируют половые вещества, хематаксиче-ски привлекающие сперматозоиды. У отверстий в стенках оогония сперматозоиды скапливаются большими группами и, толкаясь, прорываются внутрь оогония, где, быстро двигаясь, приводят своими толчками в движение и яйцеклетки. После слияния со сперматозоидом каждая яйцеклетка одевается гладкой бесцветной тонкой первичной оболочкой, под которой позднее вырабатывается более толстая вторичная оболочка с неровными звездчатыми контурами. Под давлением ее первичная оболочка разрывается и сбрасывается. В зрелых оогониях в больших количествах можно наблюдать такие пустые оболочки, лежащие вдоль зрелых
ооспор. Содержимое ооспор окрашено в кирпично-красный цвет. Ооспоры зимуют и весной прорастают (по-видимому, после редукционного деления ядра), образуя, как правило, четыре двужгутиковые зооспоры. Последние еще во время движения, не достигнув субстрата, вырабатывают оболочку. Прекратив движение, зооспоры вытягиваются и формируют веретеновидный проросток, вырастающий с двух концов в нить, с
самого начала неприкрепленную.
Сюда относятся водоросли, имеющие сифонокладальную структуру, т. е. представленные многоклеточными талломами, сложенными из многоядерных клеток. Представителями могут служить роды кладофора (Cladophora) и близкий к- ней ризоклониум (Rhizoclonium), а также сфероплея (Sphaeroplea) и валония (Valonia).
Род кладофора (Cladophora), виды которой распространены как в море, так и в пресных водах, имеет нитчатый, обильно разветвленный таллом, состоящий из вытянутых цилиндрических клеток (рис. 116). Под толстой и слоистой, не ослизняющейся оболочкой располагается постенная цитоплазма, содержащая многочисленные клеточные ядра,и постенный сетчатый хроматофор со многими пиреноидами Талломы кладофоры, прикрепленные в молодом состоянии к субстрату, позднее могут отрываться и, разрастаясь, образовывать скопления «тины» грязно-зеленого цвета, неслизистые на ощупь. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися в большом количестве в клетках, не отличимых по форме от обычных вегетативных. Зооспоры двух-или четырехжгутиковые, выходят через боковое отверстие в стенке. Половой процесс изогамный, гаметы двужгутиковые, мельче зооспор. У ряда морских видов кладофоры установлена изоморфная смена генераций. У этих видов гаметы и зооспоры всегда, развиваются на разных" растениях: первые на гаплоидных — гаметофитах, вторые на диплоидных— спорофитах. Перед образованием зооспор ядро редукционно делится. Зооспоры развиваются в гаплоидные гаметофиты, внешне неотличимые от спорофита, но размножающиеся только половым путем. Зигота сразу прорастает в диплоидный спорофит.
У ацетабулярии (Acetabularia) вертикальная ось, часто называемая стебельком и достигающая 3—5 см (у некоторых видов до 18) в длину, прикрепляется к субстрату с помощью лопастного ризоида.На вершине ее сначала образуются мутовки стерильных веточек, а в конце цикла развития 1 возникает плодущая мутовка, состоящая из гаметангиев. У средиземноморской A. mediterranea (рис. 113, Г — 3) гаметангий срастаются своими боками, формируя шляпки или зонтики. У другого вида — A. crenulata, встречающегося в Карибском море, зонтик состоит из долек (гаметангиев), имеющих форму банана и ра-диально расходящихся от верхушки стебелька. Лучи зонтика (шляпки) — гаметангий — сначала сообщаются с полостью стебелька. До этой стадии ацетабулярия не только одноклеточное, но и одноядерное в отличие от большинства сифоновых водорослей растение. Одно гигантское ядро находится в ризоиде. Только после того как сформировалась плодущая мутовка гаметангиев, ядро в ризоиде распадается на массу мелких ядер, которые с током цитоплазмы по стебельку переходят в гаметангий. Гаметангий отделяются от стебелька перегородкой и их многоядерное содержимое распадается на шаровидные клетки, одевающиеся оболочкой,— цисты. В цистах, освобождающихся после разрушения гаметангиев, позднее, после ряда ядерных делений, из которых последнее носит редукционный характер 2, формируются двужгутиковые изо-гаметы. Цисты вскрываются крышечкой, через которую выходят гаметы. Зигота развивается в диплоидное растение.
На протяжении большей части жизненного цикла — до наступления размножения — ацетабулярия не только одноклеточна, но и одноядерна, причем ядро локализовано в строго определенном, легко распознаваемом месте — ризоиде. Это обстоятельство сделало ее идеальным объектом для изучения взаимоотношений между ядром и цитоплазмой в живой клетке, чему благоприятствует также способность к быстрой регенерации и исключительная живучесть гигантского ядра ацетабулярии. Его можно извлечь из клетки, отмыть в растворе сахарозы и снова имплантировать в клетку. Ниже приводятся результаты некоторых опытов с этим объектом.
Для получения безъядерной клетки ацетабулярии достаточно отрезать ризоид. Оказалось, что лишенная ядра клетка оставалась живой и активной в течение нескольких месяцев, росла в длину и даже формировала «зонтик» (мутовку гаметангиев), в котором, разумеется, цисты не развивались, так как не было ядер. Однако эта способность безъядерного фрагмента-расти и формировать новые структуры обусловлена накоплением в нем вещества ядерного происхождения. Если после первого разреза сразу сделать второй, то полученный средний участок клетки к регенерации зонтика не способен. Если же второй разрез сделать через несколько дней, то средний участок, находившийся в контакте с ризоидом, содержащим ядро, способен сформировать зонтик.
Помимо широко распространенного вегетативного размножения у кодиума наблюдается половой процесс. Гаметы образуются в специальных га-мётангиях, возникающих как боковые выросты кортикальных пузырей и отделяющихся от них перегородкой. У кодиума гетерогамия. Мужские и женские гаметангий можно различить еще до того, как образуются гаметы, благодаря золотисто-желтой окраске первых и темно-зеленой окраске вторыхх. Растения С. tomentosum могут быть как двудомными, так и однодомными, причем в последнем случае мужские и женские гаметангий возникают иногда не только на одном и том же растении, но и на одном и том же кортикальном пузыре. Зигота непосредственно прорастает в новое растение.
Для ряда сифоновых водорослей характерны мутовчатое ветвление таллома, одноядерность на протяжении вегетативной фазы развития, отложение карбоната в клеточных стенках, хлоропласты, лишенные пиреноидов, и то, что крахмальные зерна обнаружены не только в хлоропластах, но и в цитоплазме. Присутствие крахмала в цитоплазме представляет интерес, так как это неизвестно у других зеленых водорослей. Эти данные нуждаются в проверке.
Представителями их могут служить ро*ды дазикладус (Dasycladus) и ацетабулярия (Acetabularia).
Средиземноморская водоросль D. clavaeformis (рис. 113, А — В) образует густые заросли на небольшой глубине. Неразветвленная пузыревидная главная ось, достигающая 5 см длины, прикрепляется к скалистому субстрату разветвленными ризоидами. На некотором расстоя-нии от основания центральный пузырь несет плотно расположенные чередующиеся мутовки из 10—15 боковых ветвей, способных давать ветви второго и третьего порядка. Веточки отделены друг от друга и от главной оси заметными перетяжками, оставляющими очень узкое сообщение. Стенка центрального пузыря между местами отхождения веточек первого порядка сильно утолщена, слоиста и наружные слои ее импрег-нированы (насыщены) карбонатом кальция. Сферические гаметангий образуются на верхушках веточек первого порядка и раньше, чем отделиться перегородкой, вмещают большую часть зеленого содержимого соседних веточек. В результате гаметангий оказываются темно-зелеными, а окружающие части таллома — бледными. Оболочка гаметангиев у дазикладуса лишена извести, содержимое их непосредственно распадается на двужгутиковые изогаметы. Они попарно копулируют, и зигота без периода покоя вырастает в новую особь.
Гетероморфный двухфазный жизненный цикл с мейозом, предшествующим образованию стефаноконтных зооспор' в микроскопическом распростертом спорофите (протонеме), выявлен и у Б. plumosa.
Наконец, у другого вида — В. halimeniae зигота вырастает в разветвленную нитчатую сифоновую водоросль, ранее известную под названием Derbesia neglecta. В спорангиях, развивающихся на нитях D. neglecta и отделяющихся от остального таллома перегородками, формируются стефаноконтные зооспоры, при прорастании которых возникают растения Bryopsis hatimeniae. Таким образом, здесь также имеет место двухфазное развитие с чередованием В. halimeniae (гаме-тофита) и Derbesia neglecta (спорофита). Жизненные циклы бриопсиса схематически представлены на рис. 109.
По-видимому, мейоз имеет место не перед образованием гамет, как считали раньше, а перед образованием стефаноконтных зооспор.
Наиболее сложные и морфологически дифференцированные талломы встречаются у каулерпы (Caulerpa), виды которой распространены в тропических морях; лишь несколько видов, в том числе и классическая С. prolifera, живут в Средиземном море. Общий план строения у всех видов один и тот же: горизонтально стелющееся, более или менее разветвленное цилиндрическое корневище, которое у видов, обитающих на песке, может достигать 1 м в длину, снизу несет обильные разветвленные ризоиды, прикрепляющие растение к субстрату, а на своей верхней стороне — ряд вертикально стоящих ассимилирующих побегов. У простейших видов (С. fastigiata) вертикальный побег представлен неправильно разветвленными нитями.
У других видов отходящая от корневища цилиндрическая вертикальная ось обычно несет уплощенные боковые ветви — ассимиляторы. Их форма и расположение у разных видов неодинаковы. Так, у С. ver-ticillata ассимиляторы цилиндрические и располагаются мутовками,
придавая растению сходство с хвощами или харой. У С. taxifolia ассимиляторы размещаются на вертикальной оси в два ряда, так что оси напоминают побеги тисса. У С. prolifera (рис. ПО, Л) ассимиляторы плоские, листообразные, на коротких стебельках, растут прямо от корневища. На поверхности ассимиляторов обычно образуются вторичные ассимиляторы.
Вегетативное размножение бриопсиса легко осуществляется посредством отделения «перышек», которые в месте отделения закупориваются и могут развивать базальные ризоиды даже до отделения от материнского таллома. Кроме того, участки протопласта, вытекающие из таллома при его повреждениях, округляются и в течение нескольких минут формируют новые стенки. Затем они развиваются в новые растения бриопсиса.
Помимо вегетативного размножения, играющего очень большую роль в распространении растений, бриоп-сис .размножается половым путем. Половой процесс ани-з'огамный (гетерогамный): мужские и женские гаметы заметно различаются по своей морфологии, окраске, размерам и поведению. Мужские гаметы светло-желтые, без глазка и мельче женских светло-зеленых гамет, имеющих заметный глазок. Мужские гаметы подвижнее женских, движение которых нередко ограничивается лишь враще-siT' Шщи^вТд нием вокруг собственной оси. Одни виды бриопсиса таллома {В. plumosa, В. haUmenicte) двудомные: мужские и женские гаметы развиваются в разных гаметаниях, в которые превращаются «перышки». При этом у основания перышек появляются сложно устроенные поперечные перегородки, хотя иногда они и не образуются, и гаметы формируются даже внутри главной оси. Другие виды (В. hypnoides) однодомные: мужские.и женские гаметы развиваются в одном и том же гаметангии — мужские у конца гаметангия, а женские у его основания. Вышедшие из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют. На процесс оплодотворения влияет температура: зиготы образовывались только при 18 и 24 °С, но не при 10 °С. Зигота немедленно прорастает, давая, однако, не гаметофит (растение бриопсиса), как считали ранее, а нитчатое малоразветвленное сифоновое растеньице, распростертое по субстрату,— протонему. Протонема содержит одно гигантское ядро, по диаметру значительно (в 8—20 раз) превосходящее ядра гаметофита. Через много недель или месяцев роста протонема может развиваться дальше двумя способами: или из нее непосредственно вырастает новое растение бриопсиса — гаметофит (однофазный цикл развития), или же, содержимое протонемы распадается на многочисленные стефаноконтные (с венцом из многих жгутиков) зоосгюры, которые уже после выхода через разрыв протонемы образуют таллом бриопсиса. Это двухфазный цикл развития с гетеро-морфной сменой генераций между перисторазветвленным талломом бриопсиса (гаметофит) и протонемой (сильно редуцированный спорофит). Оба типа развития протонемы наблюдаются у одного и того же вида (В. hypnoides), при этом известную роль играет географическое происхождение растений: так, в северных водах Европы (Северное, Балтийское море) встречается только однофазный цикл, а на южных берегах Атлантики и в Средиземном море наряду с однофазным циклом наблюдается и двухфазное развитие.
Порядок объединяет водоросли, характеризующиеся сифоновым типом строения, отличительная черта которого — отсутствие клеточных перегородок, возникающих, и то не всегда, только при основании органов размножения. Таллом часто крупных размеров и со значительной внешней дифференцировкой формально представляет собой одну клетку, одетую толстой, часто слоистой оболочкой, под которой находится постенный слой цитогшазмы, граничащий изнутри с непрерывной вакуолью. В цитоплазме находятся многочисленные дисковидные хроматофоры, которые наряду с хлорофиллами и каротиноидами, известными для других зеленых водорослей (а- и р-каротин, лютеин, виолаксантин, нёоксантин), содержат два особых ксантофилла — сифонеин и сифоноксантин, встречающихся лишь у очень немногих других зеленых водорослей. Под хроматофорами в постенной цитоплазме, как правило, располагаются многочисленные ядра. Размножение вегетативное и половое. Бесполого размножения у большинства представителей нет. Половой процесс ге-терогамный, реже изогамный. Большинство этих водорослей диплонты, редукционное деление ядра имеет место перед образованием гамет, у некоторых обнаружена смена генераций (изо- и гетероморфная).
Подавляющее большинство бриопсидовых — обитатели тропических морей, лишь немногие растут в Черном море и севернее.
Род бриопсис (Bryopsis, рис. 108) широко распространен в Черном море, где растет на небольшой глубине, прикрепляясь к камням. Растение состоит из ползучего малораз-ветвленного корневища, прикрепленного к субстрату ризоидами, от которого вертикально растут относительно толстые нити, в верхней части несущие перисто расположенные боковые ветви. Эти ветви в свою очередь могут перисто ветвиться один или два раза обычно в одной плоскости. У основания каждого «перышка» имеется заметная перетяжка, стенка в этом месте утолщена, но до момента образования репродуктивных органов настоящих поперечных перегородок не образуется, и все растение бриопсиса представляет собой одну громадную клетку с непрерывной вакуолью.
Половое воспроизведение эдогониума оогамное. Оогонии — крупные, большей частью шаровидно или эллипсоидально вздутые клетки, содержащие по одной яйцеклетке (рис. 107, Ж). Антеридии — короткие дисковидные клетки с желтеющими редуцированными хроматофорами. В каждом антеридии развиваются по два желтоватых сперматозоида с венцом жгутиков на переднем»конце (рис. 107, Е). Распределение половых органов у разных видов эдогониума неодинакова Различают виды обоеполые, или однодомные, у которых мужские и женские органы развиваются на протяжении одной нити, и раздельнополые, или двудомные, когда оогонии и антеридии находятся на разных нитях. Большинство двудомных видов обнаруживает любопытный половой диморфизм. У этих — андроспоровых — видов оогонии формируются на обычных нитях, а антеридии — на особых карликовых растеньицах. Последние берут начало из специальных андроспор, отличающихся от обычных зооспор мелкими размерами. Андроспоры развиваются или на тех же нитях, что и оогонии, или на отдельных нитях. Они оседают на оогонии или на соседние с ними клетки и прорастают, образуя двух- и трехкле-точное растеньице, верхние клетки которого функционируют как антеридии, давая по два сперматозоида (рис. 107, 3).
В стенке зрелого оогония возникает отверстие, через которое сперматозоид проникает в оогонии и оплодотворяет яйцо (рис. 107, Ж, 3). После периода покоя ооспора прорастает с образованием четырех зооспор, которые дают начало новым растениям. При прорастании ооспоры имеет место мейоз, и таким образом вегетативная жизнь эдогониума проходит в гаплоидном состоянии.
Другой род эдогониевых, также обычный в пресных водах,— буль-бохете (Bulbochaete)—отличается тем, что нити обильно ветвятся и каждая клетка несет длинный бесцветный волосок со вздутым в вяла. луковицы основанием.