Низшие растения

Класс актиномицеты

admin — Sun, 25 Jul 2010 12:37:27 +0000

Первые сведения об актиномицетах встречаются в 1874 г. в трудах немецкого микробиолога Ф. Кона. В 1878 г. его соотечественник Ц. Гарц описал патогенный для животных микроорганизм нитевидной формы с лучистым расположением и назвал этот организм «лучистым грибком»— Actinomyces. С тех пор название лучистые грибки — актино-мицеты прочно утвердилось за этой группой микроорганизмов. В СССР актиномицеты исследованы выдающимися советскими учеными — Н. А. Красильниковым, Г. Ф. Гаузе, Т. П. Преображенской, А. А. Про-кофьевой-Бельговской. Их трудами и работами их учеников разработаны многие фундаментальные вопросы систематики, биологии, физиологии, цитологии и биохимии актиномицетов, найдены и выведены многие культуры — продуценты антибиотиков и других биологически активных веществ, налажены получение и очистка многих антибиотиков.Большую роль в изучении актиномицетов сыграли работы крупного американского ученого С. Ваксмана и его соотечественника и ученика X. Лешевалье. 1
Название лучистые грибки указывает на способность актиномицетов (по крайней мере их высших форм) образовывать вегетативные структуры, аналогичные гифам грибов. Толщина гиф меняется у разных видов актиномицетов и составляет от 0,1 до 1,5 мкм, в среднем — около 1 мкм.

Мицелиальная структура актиномицеты

admin — Mon, 19 Jul 2010 12:37:58 +0000

Мицелиальная структура сближает актиномицеты с грибами. Ранее некоторые авторы ошибочно помещали их среди несовершенных грибов. Однако детальные цитологические и биохимические исследования выявляют их несомненную принадлежность к прокариотам, тогда как грибы являются эукариотами. По многим показателям подтверждается близость актиномицетов к бактериям, с которыми их часто объединяют.
Мицелий актиномицетов способен к ветвлению. У одних видов, имеющих хорошо развитый мицелий, не распадающийся на отдельные фрагменты, например у представителей рода актиномицес (Actinomyces), септы (перегородки в гифах) встречаются редко. У других видов (Proactinomyces) мицелий существует только на ранних стадиях развития, а при старении распадается на отдельные фрагменты неравных размеров и даже неодинаковой формы. У таких видов септы образуются часто и принимают участие в фрагментации мицелия.
При росте на твердых (агаризированных) питательных средах актиномицеты образуют следующие типы мицелия: субстратный мицелий, который погружен в толщу среды (субстрата), надсубст-ратный мицелий, стелющийся по поверхности питательной среды, воздушный мицелий, отходящий вверх от поверхности питательной среды. Субстратный мицелий получил название первичного, воздушный— вторичного (рис. 8). Субстратный мицелий всасывает из среды питательные вещества и использует их как для собственного развития, так и для питания и формирования воздушного мицелия, а также обеспечения жизненного цикла в целом.
Разрастаясь в питательном субстрате, мицелий высших актиномицетов образует скопление гиф (субстратных и воздушных), которое носит название колонии. Колонии актиномицетов плотные, кожистые, прочно срастающиеся со средой. Форма колоний может быть использована как таксономический признак (наряду с другими) при определении вида актиномицетов.
Ядерньщ материал (нуклеоиды) располагается в клетках обычно в центре гифы и не имеет ядерной мембраны. Строение хромосом (по крайней мере у представителей рода Actinomyces) циклическое (как и у эубактерий). Нуклеотидный состав ДНК достаточно вариабелен, но у •большинства представителей имеет ясно выраженный ГЦ-тип. Содержание ГЦ-пар у большинства актиномицетов колеблется в пределах от 58 до 75 %. Однако у видов, паразитирующих на животных, а также у ряда термофильных актиномицетов обнаружено низкое содержание ГЦ-пар— 47—55 %.

Цитоплазма клеток

admin — Sun, 11 Jul 2010 12:38:14 +0000

Цитоплазма клеток содержит оптически плотные скопления разных размеров. В ней имеются жировые вещества, растворимые и нерастворимые полифосфаты и т. п. При электронно-микроскопическом исследовании в цитоплазме обнаруживаются мезосомы, выросты цитоплаз-мэтической мембраны, рибосомы, полисомы. В молодых гифах цитоплазма более гомогенна, чем в старых, у которых она имеет грубозернистую структуру. Это происходит вследствие накопления в цитоплазме стареющих клеток запасных веществ, увеличения размеров вакуолей и некоторых других процессов. Состояние цитоплазмы в гифах одной и той же культуры или колонии неравноценно по причине раз-новозрастности мицелия в колонии. Гифы, находящиеся в центре колонии, обычно «старше» периферийных, так как по мере—угоста гифы удаляются от центра колонии.
Клеточная стенки актиномицетов близка по строению и химическому составу к бактериальной. Толщина ее составляет 0,01—0,03 мкм, масса—до 15—20% от массы'сухого вещества всей клетки. На поверхности стенки имеется слой слизистого вещества — капсула, достигающая у некоторых видов значительных размеров.
Некоторые роды актиномицетов, например Actinoplanes и Derma-iophilus, имеют подвижные стадии. Строение жгутиков у таких форм типично бактериальное. Жгутикование у подвижных стадий актиномицетов моно-, поли- или перитрихального типа.
У большинства актиномицетов окраска по Граму положительная. И в природе, и в чистых культурах очень многие виды образуют споры, которые служат как для переживания неблагоприятных условий, так и для распространения в пространстве и воспроизведения.
У актиномицетов известны два типа спор — эндоспоры и экзо-споры.
Большинство актиномицетов образует споры экзогенно, т. е. не внутри материнских клеток, а на их поверхности. При этом форма.и расположение спороносцев у разных видов Actinomyces и некоторых других высших форм этого класса могут достигать большого разнообразия: прямые, извитые или спиральные спорогенные гифы, расположенные на воздушном мицелии мутовками, поочередно и т. п. (рис. 9, А).
Иногда споры располагаются непосредственно на коротких выростах гиф, либо одиночно (у видов Micromonospora, рис. 9, Б), либо цепочками (по две — у Microbispora или по нескольку — у Micropoly-spora, рис. 9, В).

Поверхность экзоспор

admin — Sat, 26 Jun 2010 12:39:08 +0000

Поверхность экзоспор у разных видов может-быть гл-адкой, бугристой или шиповатой.
У некоторых видов актиномицетов обнаружен половой процесс, который осуществляется путем прямого контакта гиф и образования между ними анастомозов.. У других представителей срастаются ростковые трубки при прорастании спор. Из места их соединения отходит новая гифа.
Эндоспоры формируются внутри материнских гиф или внутри специальных структур, аналогичных спорангиям мукоровых грибов (например, у Streptosporangium, Actinoplanes, рис. 9, Г, Д). Эндоспоры образуют, многие виды термофильных актиномицетов, таких, как Тег-moactinomyces, Actinobifida и др. Развитие эндоспор у актиномицетов во многом напоминает этот процесс у бактерий.
Актиномицеты имеют огромное- значение и в природе и в жизни человека. Они часто встречаются в почвах. Возможно, что запах сырой земли связан с жизнедеятельностью актиномицетов (чистые культуры актиномицетов ^а1сже имеют этот характерный запах). Актиномицеты способны развиваться в сухих почвах при повышенных температурах. Среди них есть термофильные и термотолерантные виды. Многие представители разлагают целлюлозу, хитин и некоторые другие вещества, труднодоступные для других микроорганизмов. За редким исключением все актиномицеты — аэробы. Многие из них образуют вещества, токсичные для бактерий и других групп микроорганизмов, но малотоксичные для человека и животных. Такие вещества называются антибиотиками и широко применяются в медицине. Достаточно сказать, что больше половины всех известных в настоящее время антибиотиков получены из актиномицетов, и среди них такие хорошо известные, как стрептомицин, тетрациклин, хлоромицетин, ряд противоопухолевых антибиотиков и др.

Отдел грибы

admin — Fri, 18 Jun 2010 14:36:16 +0000

Грибы — обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов.
В нее входят классы хитридиомицеты — Chytridiomycetes, гифо-хитриомицеты — Hyphochytriomycetes, оомицеты — Oomycetes, зигоми-цеты — Zygomycetes, аскомицеты — Ascomycetes, базидиомицеты—Вэ-sidiomycetes и дейтеромицеты, или несовершенные грибы — Deutero- ' mycetes.
При традиционном делении живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, абсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержание хитина грибы сходны с животными. Большинство грибов отличается от растений и по такому признаку, как путь синтеза лизина. Если у всех растений синтез этой аминокислоты идет через диаминопимели-новую кислоту, у большинства грибов он происходит при участии ами-ноадипиновой кислоты.
. Сейчас все более распространяется взгляд на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. • Царство грибов характеризуется следующими признаками: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; запасной продукт — гликоген.
Выделение грибов в качестве самостоятельного царства косвенно подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С у разных групп организмов. Эти исследования показывают, что грибы— древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных.
Грибы имеют полифидетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых' групп грибов предполагается происхождение от водорослей. Ввиду скудости ископаемых остатков древних грибов для доказательства их происхождения от тех или иных групп организмов используют такие признаки ныне-живущих грибов, как строение жгутиковых стадий, химизм клеточной стенки, характер некоторых путей обмена веществ и др.Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей—гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.
Различают неклеточный, или ценоцитический мице-л и й, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 196, Б), и клеточный, или септ и ро ванный мицелий, разделенный перегородками — септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер (рис. 196, В). Для представителей классов хитридиомицетов, ооми-цетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов — мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядоченно, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.

Клеточная стенка грибов

admin — Fri, 11 Jun 2010 14:36:48 +0000

Клеточная стенка грибов содержит до 80—90 % полисахаридов, связанных с белками, и липидами. Кроме того, в ее состав входят полифосфаты, пигменты, например меланины, и другие вещества. Микрофибриллярные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина или целлюлозы. У многих дрожжей скелетная часть стенки состоит из глюка-нов, отличных от целлюлозы. Аморфный матрикс образован преимущественно глюканами с разными типами связей.'
Состав "полисахаридов клеточной стенки характерен для представителей крупных таксономических групп грибов. У грибов из классов хитридио-мицеты, аскомицеты, базидио-мицеты и дейтеромицеты в клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. По этому признаку зигомицеты резко отличаются от перечисленных классов: клеточные стенки их мицелия содержат хитозан — полимер D-глюкозамина, но в них отсутствуют глюканы. Обособленное положение занимают оомицеты: в их клеточных стенках обнаружены глюканы и целлюлоза. Клеточные стенки гифохитриомицетов содержат целлюлозу и хитин. У грибов с дрожжеподобным ростом, вне зависимости от их систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено, но содержатся маннаны — полимеры ман-нозы.
В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра (рис. 198). Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной — плазмалеммой. Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной грибов располагаются ломасомы — мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы. •
На границе между цитоплазмой и вакуолью также расположена мембрана — тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя мембранная система — эндоплазматическая сеть,
В зоне роста гифы эндоплазматическая сеть образует многочисленные диктиосомы, совокупность которых составляет аппарат Гольджи. Однако не у всех групп грибов они хорошо выражены. У большинства грибов диктиосомы сложены, стопкой. У зигомицетов они собраны в неправильное кольцо.
Митохондрии грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. Строение крист митохондрий у разных групп грибов неодинаково. Кристы оомицетов и гифохит-риомицетов имеют трубчатое строение, сходное с кристами высших растений. У остальных групп грибов кристы митохондрий пластинчатые.
В цитоплазме грибов часто присутствуют микротельца—округлые или овальные мембранные структуры. Возможно, они идентичны или являются предшественниками лизосом или пероксисом — органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу.
В растущих участках гиф в большом количестве содержатся пузырьки, или везикулы, происходящие от эндоплазматической сети. Они участвуют в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.

Образование экзоспор

admin — Thu, 03 Jun 2010 12:38:49 +0000

Образование экзоспор, как и эндоспор, сопровождается замедлением или прекращением вегетативного роста мицелия. Часто оно происходит в условиях дефицита питательных веществ, например по мере истощения питательной среды. При этом наблюдается быстрый рост гиф воздушного мицелия, их интенсивное ветвление, и активный транспорт питательных веществ и метаболитов (различных продуктов жизнедеятельности и биосинтеза) к зоне спорообразования. Следующий этап—деление нуклеоидов и активация мембранного аппарата клеток. На этом этапе начинают формироваться септы, делящие материнскую гифу на ряд клеток, из которых впоследствии разовьются экзоспоры. При одновременном образовании экзоспор в спороносной зоне септы появляются либо почти одновременно, либо с небольшими интервалами в базипетальном или акропетальном направлениях (т. е. от вершины к нижней части материнской гифы или наоборот).
Стенки образовавшихся клеток уплотняются, сами они округляются и начинают постепенно обособляться друг от друга. Содержимое этих клеток также уплотняется, и внутренние структуры перестают различаться. Так клетка превращается в экзоспору. После созревания экзоспор они некоторое время удерживаются на месте формирования остатками материнской гифы и после разрушения гиф освобождаются.
Таким образом, при образовании экзоспор каждая отдельная клетка материнской гифы становится спорой, т. е. спорообразующая гифа распадается на ряд самостоятельных спор. Такой тип спорообразования называется артроспоровым, а споры, формирующиеся таким образом, носят название артроспор. Иногда их еще называют кони д и я м и по аналогии со спорами грибов.

Подвижные клетки грибов

admin — Wed, 02 Jun 2010 14:37:14 +0000

Подвижные клетки грибов — зооспоры и гаметы — имеют жгутики (рис. 199, А). Жгутики грибов построены по типу, характерному для всех эукариот; их главный стержень состоит из двух одинарных центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти дублетов микротрубочек (см. рис. 19; подробное описание строения жгутиков эукариот см. на с. 55). Аксо-немы у трибов соединяются с кинето-сомой, или базальным телом, разными способами. У некоторых хитридиоми-цетов передняя часть ядра и его бока окружены так называемым ядерным колпачком, а кинетосома почти полностью опоясана большой полушаровидной митохондрией (рис. 199, Б). Жгутики у грибов двух типов: бичевидные гладкие и перистые. У ^перистых жгутиков по бокам располагаются два ряда мастигонем — полых трубочек 2—3 мкм длиной и около 20 нм диаметром (рис. 199, В). Мастигонемы образуются в цистернах аппарата Гольджи. Крупные таксоны грибов, представители которых имеют жгутики, различаются по их количеству и расположению на клетке.
На поверхности одиночных клеток некоторых грибов — споридий головневых и клеток дрожжей — обнаружены тонкие нитевидные структуры, названные фимбриями. Они имеют длину 0,5—10 мкм и толщину 6—7 нм. Предполагают, что фимбрии играют существенную роль в агрегации клеток.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.
При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию, Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор — толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
Бесполое размножение • происходит при помощи специализированных клеток (реже многоклеточных структур)—спор. Споры у грибов развиваются эндогенно — внутри спорангиев или экзогенно — на специализированных веточках мицелия — конидиеносцах.
У оомицетов, гифохитриомицетов и хитридиомицетов бесполое размножение происходит преимущественно при помощи зооспор — голых подвижных клеток, снабженных жгутиками. Количество жгутиков у зооспор и их расположение на клетке может быть неодинаковым. Зооспоры могут иметь один задний бичевид-ный жгутик, один передний перистый жгутик или два жгутика — бичевидный и перистый (рис. j_99, А). Зооспоры образуются эндогенно — в зооспорангиях (рис. 200, А).

Гаметогамия

admin — Mon, 24 May 2010 14:37:41 +0000

Гаметогамия — слияние гамет, образующихся в гаметанги-ях,— часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изо-гамной (слияние морфологически не различающихся гамет) или гете-рогамной (слияние гамет, различающихся по размерам). При оогам-ном половом процессе крупные неподвижные яйцеклетки, формирую-щиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.
Для многих грибов, например базидиомицетов, характерен сома-тогамный половой процесс, или соматогамия. В этом случае гаметы и половые органы отсутствуют, а сливаются обычные соматические клетки мицелия. Соматогамия часто происходит путем образования анастомозов между гифами мицелия.
У грибов с одноклеточными талломами часто наблюдается их слияние, называемое хологамией. Хологамия — одна из форм сомато-гамного полового процесса. По происхождению с соматогамией, вероятно, связана так называемая гаметангиогамия, характерная для зигомицетов и аскомицетов. Она состоит в слиянии двух специализированных половых структур, не дифференцированных на гаметы. Обычно используемое для них название «гаметангий» не совсем удачно, так как эти структуры не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых образуются гаметы.
У зигомицетов сливаются два, как правило, многоядерных гаме-тангия, морфологически хорошо отличимых от мицелия, на котором они образуются. Этот тип полового процесса получил название зигогамии. Из зиготы развивается зигоспора, прорастающая после периода покоя в зародышевой спорангий (с. 322).
У аксомицетов также происходит гаметангиогамия, но половые органы в этой группе более дифференцированы. Женский половой орган состоит из аскогона и нитевидной трихогины, через которую содержимое мужского полового органа — антеридия переливается в аскогон. При этом происходит только плазмогамия, ядра не сливаются, а образуют дикарион — ассоциацию двух ядер. Из оплодотворенного аско-юна сразу же, без периода покоя, вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На аскогенных гифах развиваются сумки. Ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится мейотически, затем следует митотическое деление и вокруг восьми появившихся гаплоидных ядер формируются восемь аскоспор. Аскоспоры развиваются в сумках эндогенно. Сумки обычно образуются в плодовых телах различного строения (с. 348).
У базидиомицетов, как и у аскомицетов, половой процесс состоит из двух не совпадающих во времени этапов — плазмогамии иГкариога-мии. После плазмогамии формируется дикариотический мицелий (т. е. мицелий, содержащий дикарионы), существующий продолжительное время. На нем образуются базидии, в которых сначала сливаются ядра дикариона, а затем диплоидное ядро мейотически делится. На базидии экзогенно развиваются четыре базидиоспоры с гаплоидными ядрами. У некоторых групп базидиомицетов базидии возникают на плодовых телах (с. 395).

Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов

admin — Mon, 17 May 2010 14:38:14 +0000

Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — г а п л о б и о.н т о в — редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других — дипло-бионтов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес — Aliomy-ces из класса хи.тридиомицетов (с. 304).
У аксомицетов и базидиомицетов в цикле развития имеется дика-риотическая фаза, неизвестная у других групп.
Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов).Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.
Ниже приводятся основные классы грибов, выделение которых согласуется с современными представлениями о филогении этой группы (с. 473)
Класс х и т р и д и о м и ц е т ы — Chytridiomycetes. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет одиночную, иногда,лишенную стенки Еслетку. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком. Половой процесс—гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.
Класс т и ф о х и т р и о м и ц е т ы — Hyphochytriomycetes. Вегетативное тело представляет собой одиночные клетки, иногда голые, у многих образуется ризомицелий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза.
Класс оомицеты — Oomycetes. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками — бичевидным и перистым. Половой процесс — оогамия. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы.
Класс зигомицеты — Zygomycetes. Мицелий хорошо развит, у большинства представителей класса он неклеточный.