Низшие растения
Курс низших растений
В состоянии покоя (анабиоза) могут находиться и вегетативные клетки бактерий. Например, в засуху или при замерзании бактериальные клетки частично обезвоживаются, цитоплазма их загустевает, а сама клетка слегка сжимается. В таком состоянии бактерии могут существовать долгое время, не теряя жизнеспособности. Споры бактерий могут сохраняться в почвах до нескольких или даже десятков лет (20—30 и более).У некоторых бактерий известен половой 'процесс. Он состоит в прямом контакте двух клеток, при этом формируется (клеткой донором, выполняющей мужские функции) специальный вырост — копу-ляционный канал, по которому генетический материал (ДНК) передается в клетку-реципиент (имеющую женскую потенцию). Такой процесс носит название копуляции. Очень часто наблюдается передача не всей молекулы ДНК, а только ее фрагментов.
Известны и другие способы передачи наследственного материала у бактерий. Это трансформация и трансдукция. Первая осуществляется путем передачи ДНК, полученной от одной клетки, к другой живой клетке и включения его в хромосому последней. Происходит это, например, при искусственном внесении ДНК разрушенных клеток одной культуры в живую культуру другой бактерии. Таким образом, при трансформации прямой контакт клеток не обязателен. Трансформация возможна только между близкими видами бактерий. Трансдукция проявляется в переносе генетического материала от одной культуры к другой с помощью бактериофагов.
Бактерии отличаются очень высокой морфологической изменчивостью — полиморфизмом. Это проявляется в том, что клетки разного размера и активности находятся в одной и той же колонии (колонией называется совокупность клеток одного вида, образовавшаяся на поверхности субстрата в результате размножения одной или немногих клеток); в образовании колоний разного типа, например гладких (S-формы колоний), шероховатых (R-формы), карликовых и др. В неблагоприятных условиях возможно нарушение морфологии клеток. Например, при нарушении синтеза клеточных стенок (при действии пенициллина или других химических веществ) образуются L-формы клеток бактерий (вздутые клетки). Очень часто наблюдается измельчение клеток при действии неблагоприятного фактора. В благоприятных условиях эти морфологические аномалии исчезают.
read comments (0)
Физиология бактерий настолько разнообразна, что обеспечивает им возможность существования практически в любых местообитаниях. Подавляющее большинство бактерий — сапротрофы, поэтому в природе их следует рассматривать (с экологической точки зрения) как редуценты, разрушающие в экосистемах мертвый органический материал и тем самым принимающие непосредственное участие в круговороте углерода. Жизнь на Земле была бы невозможна без такой деятельности бактерий и других микроорганизмов.
Хорошо известна роль бактерий во всех биогеохимических циклах на нашей планете. Они принимают участие в круговоротах химических элементов (например, углерода, железа, серы, азота, фосфора и многих других), а также в процессах почвообразования, в биосинтезе гумиио-вых (перегнойных) веществ, в биологическом выветривании (разрушении) горных пород и минералов. Тем самым от деятельности бактерий зависит плодородие почв. Известны крупные отложения гидроокисей железа (железных руд), в формировании которых участвовали многие поколения железобактерий. По мнению ряда ученых, высокие концентрации сероводорода в глубинах некоторых морей — следствие жизнедеятельности серобактерий.С активностью бактерий связаны такие важнейшие процессы в природе, как симбиотическая (клубеньковые бактерии) и несимбиотиче-~ екая (азотобактер и др.) фиксация молекулярного азота. Высшие растения такой способностью не обладают.
Очень многие виды бактерий человек использует в своей хозяйственной деятельности. При промышленном производстве столового уксуса широко применяют уксуснокислые бактерии (Aceiobacter). Получение большого числа аминокислот совершенно невозможно без бак* терий-продуцентов. С их помощью синтезируются многие ферменты, антибиотики и другие вещества.
Однако бактерии обладают не только полезными для человека свойствами. С ними связан целый ряд опаснейших заболеваний человека и животных. Достаточно упомянуть такие болезни, как чума, холера, сибирская язва, туляремия, ботулизм и многие другие, чтобы понять значение этих организмов в инфекционных процессах. В_ средние века от этих болезней гибло значительно больше людей, чем от войн и голода.
Многие виды бактерий служат причиной болезней растений. Они получили название фитопатогенных (от греч. «фитон» — растение и «патогенос» — рождающий болезнь), а заболевания, вызываемые ими,— бактериозов. Среди бактерий есть возбудители разнообразных типов гнилей тканей и целых органов растений (стеблей, клубней, плодов и т. п.); пятнистостей листьев, стеблей, плодов; ожогов, или почернения пораженных участков растений; увядания; бактериального рака и некоторых других поражений. Фитопатогенные бактерии можна встретить среди видов родов Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Со-rynebacterium и ряда других. Для сохранения урожая посевы обрабатывают ядохимикатами, вводят севообороты, селекционируют растения на устойчивость к болезням.
С жизнедеятельностью бактерий и ряда других организмов (например, грибов) связано биологическое разрушение или биокоррозия многих промышленных материалов — металлов, дерева, бумаги и др.
Таким образом, бактерии играют огромную роль как в природных процессах, так и в жизни и хозяйственной деятельности человека.
Порядок Eubacteriales. Сюда относятся одноклеточные бактерии самой разнообразной формы (палочки, кокки, спириллы и другие формы), есть подвижные и неподвижные формы. Представители семейства Bacillaceae образуют типичные эндоспоры. У ряда видов этого порядка известен половой процесс. Все виды бактерий, принадлежащие к этому порядку,— гетеротрофы. Окраска по Граму в зависимости от вида может быть положительной или отрицательной. Большинство видов — аэробы, однако среди Bacillus и Clostridium имеются анаэробы, т. е. организмы, развивающиеся в бескислородной среде. Размножаются делением, у некоторых видов известно почкование [{Agrobacterium, Tuberoidobacter).
Многие виды эубактерий высокопатогенны для человека и животных. Например, Clostridium botulinum вызывает ботулизм, образуя токсин ботулин — сильнейший из известных ядов; С. tetani — столбняк. Многие анаэробные клостридии служат причиной раневой инфекции и гангрены. Bacillus anthracis известна как возбудитель сибирской язвы. Споры этой бациллы способны сохраняться в почве многие годы. Среди видов Salmonella имеются возбудители брюшного тифа, паратифа, пищевых отравлений и интоксикаций человека. К облигатным паразитам относятся виды Brucella, вызывающие бруцеллезы человека и животных, мальтийскую лихорадку и другие болезни. Бактерия Pasteurella pestis — возбудитель чумы — особа опасного заболевания.
Среди представителей этого порядка есть фитопатогенные виды — Вас. avenae (бактериальный ожог овса), Вас. betae (загнивание корней свеклы). На многих видах растений паразитируют представители рода Erwinia (Е. amylovora, Е. carotovora, Е. aroideae, Е. tracheiphila и др.). Agrobacterium tumefaciens вызывает опухоли растений, А. ги-bus поражает черную смородину и малину.
Однако подавляющее большинство видов эубактерий — сапротро-фы. Они широко распространены в почвах, воде и других субстратах и принимают самое активное участие в круговоротах углерода, азотаи других элементов в природе. Например, в почвах встречаются многочисленные фиксаторы атмосферного азота, среди них Azotobacier и* Bejerinckia, обитающие в аэробных условиях. Они имеют палочковид-. ную или кокковидную форму, расположение жгутиков у них перитри-хальное, окраска по Граму отрицательная. В неблагоприятных условиях виды этих родов образуют цисты.-
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты. Реакция идет в два этапа: превращение аммиака в азотистую кислоту (Nitrosomonas, Nitrocystis) и окисление азотистой кислоты в азотную (Nitrobacter). Это грамотрицательные организмы, имеющие овальную форму и полярное расположение жгутиков. По способу питания — это хемоавтотрофы. Встречаются в почвах.
Роды бактерий Aerobacter и Klebsiella очень близки друг другу и их часто объединяют. Представители обоих родов фиксируют атмосферный азот. Распространены в почвах и на растениях. Среди видов Aerobacter нет патогенных организмов, тогда как один из видов Klebsiella — К. pneumonia иногда вызывает пневмонию у человека.
К предыдущим родам близки виды рода Serratia, образующие ярко-красные пигменты продигиозины (S. marcescens). Колонии этих бактерий внешне напоминают капли крови, поэтому в средние века развитие этих безобидных организмов на продуктах питания или в других местах, благоприятных для их роста, вызывало у людей суеверный ужас.
Бактерии рода Proteus отличаются высокой подвижностью. Их крупные колонии имеют очень характерный вид — неровные фестончатые выросты по краям, далеко продвигающиеся*в разные стороны.
К эубактериям относится и кишечная палочка {Escherichia coli), получившая свое название за то, что ее регулярно выделяют из пищеварительного тракта человека и животных. Вместе с экскрементами она попадает в почву и в воду. Обнаружение Е. coli в этих субстратах может служить показателем их загрязнения и эпидемиологического неблагополучия. Е. coli хорошо известна еще и тем, что на ней проведены многие работы по расшифровке генетического кода и другим вопросам генетики и молекулярной биологии.
Таков далеко не полный перечень представителей порядка Еи-bacteriales. Теперь очень кратко остановимся на других группах класса эубактерий.
Порядок Pseudomonadales. Подвижные грамотрицательные организмы с полярным жгутикованием — монотрихи, политрихи или пери-трихи. Гетеротрофы, аэробы и анаэробы.Семейство Pseudomonadaceae. Подвижные палочки, по Граму красятся отрицательно, жгутикование монотрихальное или пе-ритрихальное. Гетеротрофы. Есть паразиты человека, животных и растений. В культуре иногда образуют зооглеи — группы клеток, объединенные общей слизью. Включает роды Pseudomonas, Xanthomonas, Azotomonas, Aeromonas.
Семейство Spirillaceae. Включает грамотрицательные бактерии, имеющие изогнутые клетки (вибрионы, спириллы). Аэробы и анаэробы. Имеются патогенные виды — холерный вибрион и др. Виды Cellvibrio разлагают клетчатку, Desulfovibrio — принимают участие в круговороте серы.
Порядок Coccales. Бактерии, имеющие кокковидное строение. Размеры разные, клетки часто неправильной конфигурации. Спор не образуют; размножение делением, перешнуровыванием или почкованием. Имеются патогенные виды. Виды рода Neisseria (или диплококк) — возбудители гонореи. Виды из рода Streptococcus вызывают скарлатину, ангины и другие воспалительные заболевания. Сюда относятся также роды Micrococcus, Sarcina и др.
Порядок Rhickettsiales. Свое название представители порядка получили по фамилии английского врача Риккетса, впервые описавшего патогенные формы этих бактерий. Риккетсии — облигатные паразиты человека и животных. Иногда их выделяют в самостоятельный класс (по признаку паразитизма). Искусственная культура их пока не получена. В лабораториях их выращивают на куриных эмбрионах. Паразитируют всегда внутри клеток хозяев. Риккетсии — мелкие палочки, по размерам приближающиеся к вирусам, но имеющие нуклеоиды и цитоплазму и обладающие одновременно ДНК и РНК. У них есть тонкая клеточная стенка. Размножаются' поперечным делением. Риккетсии— опасные возбудители многих болезней — эпидемического сыпного тифа (Rhickettsia prowazeki), эндемического, или крысиного, сыпного тифа (R. mooseri), волынской, или траншейной, лихорадки (R. quintana), лихорадки Q (Coxiella burnetii) и др.
Фотосинтетические ламеллы состоят обычно из трех, редко большего количества тилакоидов, тесно прижатых друг к другу в виде гран, на периферии хроматофора располагается один опоясывающий тилакоид, т. е. структура тилакоидов соответствует описанной у Dinophyta.
Характерный продукт ассимиляции—• углевод парамилон — представляет собой производное глюкозы и образуется в виде зерен или палочек всегда в цитоплазме, а не в хроматофорах. По составу парамилон близок к ламинарину и хризоламинарину. Форма, в которой он отлагается в клетке, и местоположение его имеют таксономическое значение. У некоторых бесцветных форм вместо парамилона в качестве запасного продукта отлагаются липиды.
Из других органелл и включений можно указать митохондрии и волютин.
Эвгленовые размножаются продольным делением клетки или в подвижном состоянии, или в неподвижном. В последнем случае перед делением клетка увеличивается в размерах, сбрасывает жгутики, округляется и одевается слизью (иногда довольно толстым слоем). После окончания деления вновь образовавшиеся клетки вырабатывают жгутики и выходят из слизи. Процесс деления всегда начинается с перешнуровывания полюса, несущего жгутики. Этому предшествует деление ядра, удвоение жгутикового аппарата и стигмы. Постепенно клетка раскалывается надвое, следуя направлению штрихов на поверхности. Отделение дочерних клеток друг от друга сопровождается их вращением вокруг оси тела. Весь процесс занимает обычно 2—4 ч (рис. 177, А).
Четких доказательств полового процесса нет, хотя у отдельных видов он как будто наблюдался (Phacus pyrum, Hyalophacus ocellatus, Scytomonas sp.). При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водорослей образуются цисты.
Очень многие эвгленовые водоросли питаются миксотрофно, некоторые— гетеротрофно (осмотрофно) или имеют животный тип питания, т. е. захватывают твердые пищевые частицы (бактерии, микроскопические водоросли, жгутиковые, детрит).
При культивировании некоторых зеленых эвгленовых в темноте они становятся бесцветными и используют органические источники углерода, содержащиеся в питательном растворе. На свету они снова приобретают зеленую окраску. Используя стрептомицин или действуя высокой температурой, можно разрушить хроматофоры и получить длительно существующие бесцветные формы.
Клетки видов рода табеллярия имеют форму табличек (с пояска), снабжены вставочными ободками и септами и соединяются в колонии в виде зигзагообразной цепочки (реже колонии звездчатые). При этом, клетки обращены друг к другу створковой стороной и соединяются своими уголками (слизью). Они характерны для литорали и планктона пресных вод (рис. 151, В).
Колонии видов рода астерионелла, обитающие в планктоне пресных водоемов и морей, похожи на изящную звездочку с лучами (клетками), расположенными в разных плоскостях. Каждая - клетка имеет вид тонкой палочки со слегка расширенными концами, причем свободные концы несколько уже, чем концы, которыми клетки соединяются в центре звездочки. Хроматофоры в клетках, так же как у видов рода табеллярия, имеют вид мелких зерен (рис. 151, Г).
Как- уже указывалось, диатомовые водоросли широко представлены в самых различных местообитаниях, часто встречаясь в массовых количествах. Однако некоторые виды и роды приурочены к специфическим экологическим условиям, определяемым химическим составом воды, освещенностью, степенью загрязнения органическими веществами и т. »п. Так, виды рода мелозира — типичные представители планктона вод, богатых органической пищей, в то время как виды родов цикло-телла, синедра встречаются в водах, бедных органическими веществами. При очень высокой степени эутрофности, вызываемой сточными водами, в планктоне появляются определенные популяции рода ницшия (Nitzschia paled) и других родов. В кислых водах, богатых гумусовыми веществами, обнаруживаются, например, особые виды родов фрустулина" (Frustulina) я табеллярия. Специфическая флора диатомовых живет-и в ручьях с чистой и холодной водой и т. п. В нижних течениях потоков с большим количеством органических веществ, где дно, камни и погруженные части водных растений часто покрыты слоем слизи, в ней в больших количествах скапливаются бактерии, микроскопические животные и водоросли, главным образом диатомовые. Обитатели слизи таких полисапробных зон все вместе образуют огромную физиологически активную адсорбирующую поверхность, играющую решающую роль в процессах самоочищения воды.
На следующем этапе эволюции (около 3—3,2 млрд. лет назад) у пфокариот появляется типичный фотосинтез, при котором происходит фотолиз воды. В это время, по-видимому, и возникают синезеленые водоросли, или цианобактерии. С этого момента в атмосферу начинает поступать молекулярный кислород и становятся возможными аэробные процессы и в первую очередь — дыхание.
Так как в древнейшей атмосфере Земли в больших количествах могли присутствовать водород, метан, углекислый газ, аммиак и другие газы, а водные источники были насыщены сероводородом и другими компонентами вулканической деятельности, то у древнейших дробянок возник еще один способ автотрофии — хемоавтотрофия.
Неизвестно, какой из процессов автотрофии возник раньше. Предполагается первичность анаэробного фотосинтеза, учитывая восстановительную природу тогдашней атмосферы (по Г. Шлегелю, 1972), Несомненно одно: любой автотрофный способ питания вторичен и его появление связано с истощением органических элементов питания в первичном океане. НеоспортТмо и второе: оба эти процесса очень тесно связаны друг с другом, о чем свидетельствуют практически одинаковые механизмы фиксации СОг у обеих групп автотрофных организмов (Г. А. Заварзин, 1972).
Итак, первыми организмами, возникшими на Земле, были одноклеточные анаэробные гетеротрофы. Многоклеточные организмы (прокариоты) появились позднее, вероятно, около 3 млрд. лет назад.
Происхождение разных групп дробянок скорее всего было поли-филетическим: разные группы бактерий произошли от разных предков в разных природных условиях. Филогенетические связи внутри прокариот пока не ясны. Правда, в настоящее время доказано родство многоклеточных нитчатых бактерий.с синезелеными водорослями. Возможно, что виды порядков Beggiatoales, Chlamydobacteriales, Caryopha-nales являются какой-то эволюционной ветвью синезеленых водорослей, потерявших способность к фотосинтезу. Установлены связи с синезелеными водорослями и у некоторых других бактерий.
Эукариоты возникли значительно позже прокариот — около 1,6 млрд. лет назад. С гех пор эволюция этих групп организмов идет в тесном контакте. Поэтому не может не обратить на себя внимание факт, что морфологические формы многих высших прокариот (актиномицетов, миксобактерий) поразительно похожи на грибные. По мнению Л. В. Калакуцкого и Н. С. Агре (1977), такое сходство не могло быть следствием только конвергентной эволюции. Эти авторы допускают возможность обмена генетической информацией между этими группами. Такое предположение находится в соответствии с гипотезами о происхождении клеток эукариот с прямым участием прокариот. Согласно таким гипотезам, органеллы эукариот — митохондрии и пластиды— представляют собой не что иное, как клетки аэробных прокариот, когда-то соединившиеся с крупными клетками других прокариот. Такой разноклеточный агрегат оказался жизнеспособным, и в ходе дальнейшей эволюции из подобных симбиотических агрегатов могли сформироваться настоящие эукариоты (Т. Д. Брок, 1970, Г. Шле-гель, 1972, Э. Брода, 1978).
Новым качественным этапом в химической эволюции органических веществ было появление сложных белковых молекул и формирование коацерватов.
В ходе дальнейшей эволюции коацерватов возникла способность к самовоспроизведению. В какой-то момент начинается формирование простейших нуклеиновых соединений типа РНК и ДНК. Сами по себе такие соединения — «п р о т о г е н ы» — размножаться не могли. Однако в восстановительной среде стало возможным их соединение со сложными коацерватами и образование такой системы, в которой уже имелись и примитивный ядерный аппарат, и простейшая цитоплазма. Возникшие таким образом архибионты были способны уже не только к самовоспроизведению (этот процесс возможен и у коацерватов), но и к изменчивости. Они-то и стали предшественниками прокариот. По воззрениям Т. Д. Брока (1970), такие организмы представляли собой анаэробные гетеротрофы без клеточной стенки и без жгутиков, неподвижные, не образовывавшие спор и обладавшие самым простым набором каталитических белков — п р о т о ф е р м е н т о в. По своему строению они, вероятно, были близки к микоплазмам. Эти организмы возникли около 3,6 млрд. лет назад.
В ходе дальнейших мутаций и биохимической эволюции у таких архибионтов произошло усложнение осмотрофного питания, совершенствовался ферментный аппарат, появились цикл трикарбоновых кислот и цитохромоподобные порфириновые соединенйяГ"позволявшие этим организмам осуществлять реакции окислительного фосфорилирования и тем самым открывшие путь к эволюции энергетического аппарата живой клетки (АТФ, АДФ). Так как эти организмы были анаэробами (кислород в атмосфере тогда еще отсутствовал), то акцепторами электронов в их энергетической цепи были не атомы кислорода, а другие соединения. Возможно, эти функции выполняла сера (по Т. Шлегелю, 1972).
На следующем этапе возникли железо- и магнийсодержащие пор-фирины, что создало предпосылки для образования пигментов типа хлорофилла. Так возникли первые фотосинтезирующие бактерии. Они были анаэробами и обитали в минерализованных источниках (по Т. Д. Броку, 1970). Из.ныне живущих бактерий такими особенностями обладают пурпурные серобактерии.
Порядок Actinoplanales. К этому порядку относятся актиномицеты, имеющие подвижные стадии: споры или фрагменты мицелия. Мицелий обычно хорошо развит, имеет воздушную и субстратную части. Споры часто образуются в плодовых телах — спорангиях, одетых оболочкой. Фрагменты гиф получаются путем обычного распада мицелия и не связаны с плодовыми телами.
Семейство Actinoplanaceae., Мицелий хорошо развит. Спорангии развиваются на гифах воздушного мицелия. Споры подвижны, жгутикование большей частью лофотрихальное (полярное поли-трихальное) (рис. 9, Д). К этому семейству относятся род Actinoplanes(имеет те же черты строения, что и семейство), а также роды Лт-pullariella (спорангии грушевидной или колбовидной формы), Pilimelia (спорангии бочковидной формы) и др. У видов рода Kitasatoa нет настоящих спорангиев, их роль выполняет слизистая капсула, развивающаяся вокруг спор.
Семейство Dermatophillaceae. Основной признак представителей этого семейства — формирование спор путем дробления (при образовании продольных и поперечных септ). Спорангиев нет, споры погружены в слизь, подвижные, жгутикование перитрихальное. Сюда относятся роды Dermatophilus, Proactinoplanes.
Семейство Planosporaceae. Мицелий хорошо развит, спорангии отсутствуют. Споры покрыты слизистой капсулой, образуются на коротких выростах мицелия. Представители — роды Planomo-nospora, Planobispora, Sporichthya, Dactylosporangium.
Порядок Mycobacteriales. К этому порядку относят виды, не образующие настоящего мицелия. У некоторых представителей на ранних стадиях—могут развиваться короткие ветвящиеся мицелиеподобные структуры, но с возрастом они довольно быстро распадаются на отдельные мелкие фрагменты непостоянной формы. Многие виды существуют в виде отдельных клеток непостоянной формы. Подвижных стадий нет. Окраска по Граму положительная. Часто встречаются в почвах. Могут окислять сложные углеводороды нефти (парафин и др.). Имеются патогенные формы — возбудители туберкулеза, проказы, дифтерии и др. К этому порядку относят семейства Mycobacteriaceae (представители имеют форму ветвящихся палочек непостоянного вида), Мусососсассае (округлые клетки неправильной формы), Propionibacteriaceae (про-пионово-кислые бактерии), Corynebacteriaceae (коринебактерии, объединяющие патогенные виды — возбудителей дифтерии и др.).