Низшие растения
Курс низших растений
Физиология бактерий настолько разнообразна, что обеспечивает им возможность существования практически в любых местообитаниях. Подавляющее большинство бактерий — сапротрофы, поэтому в природе их следует рассматривать (с экологической точки зрения) как редуценты, разрушающие в экосистемах мертвый органический материал и тем самым принимающие непосредственное участие в круговороте углерода. Жизнь на Земле была бы невозможна без такой деятельности бактерий и других микроорганизмов.
Хорошо известна роль бактерий во всех биогеохимических циклах на нашей планете. Они принимают участие в круговоротах химических элементов (например, углерода, железа, серы, азота, фосфора и многих других), а также в процессах почвообразования, в биосинтезе гумиио-вых (перегнойных) веществ, в биологическом выветривании (разрушении) горных пород и минералов. Тем самым от деятельности бактерий зависит плодородие почв. Известны крупные отложения гидроокисей железа (железных руд), в формировании которых участвовали многие поколения железобактерий. По мнению ряда ученых, высокие концентрации сероводорода в глубинах некоторых морей — следствие жизнедеятельности серобактерий.С активностью бактерий связаны такие важнейшие процессы в природе, как симбиотическая (клубеньковые бактерии) и несимбиотиче-~ екая (азотобактер и др.) фиксация молекулярного азота. Высшие растения такой способностью не обладают.
Очень многие виды бактерий человек использует в своей хозяйственной деятельности. При промышленном производстве столового уксуса широко применяют уксуснокислые бактерии (Aceiobacter). Получение большого числа аминокислот совершенно невозможно без бак* терий-продуцентов. С их помощью синтезируются многие ферменты, антибиотики и другие вещества.
Однако бактерии обладают не только полезными для человека свойствами. С ними связан целый ряд опаснейших заболеваний человека и животных. Достаточно упомянуть такие болезни, как чума, холера, сибирская язва, туляремия, ботулизм и многие другие, чтобы понять значение этих организмов в инфекционных процессах. В_ средние века от этих болезней гибло значительно больше людей, чем от войн и голода.
Многие виды бактерий служат причиной болезней растений. Они получили название фитопатогенных (от греч. «фитон» — растение и «патогенос» — рождающий болезнь), а заболевания, вызываемые ими,— бактериозов. Среди бактерий есть возбудители разнообразных типов гнилей тканей и целых органов растений (стеблей, клубней, плодов и т. п.); пятнистостей листьев, стеблей, плодов; ожогов, или почернения пораженных участков растений; увядания; бактериального рака и некоторых других поражений. Фитопатогенные бактерии можна встретить среди видов родов Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Со-rynebacterium и ряда других. Для сохранения урожая посевы обрабатывают ядохимикатами, вводят севообороты, селекционируют растения на устойчивость к болезням.
С жизнедеятельностью бактерий и ряда других организмов (например, грибов) связано биологическое разрушение или биокоррозия многих промышленных материалов — металлов, дерева, бумаги и др.
Таким образом, бактерии играют огромную роль как в природных процессах, так и в жизни и хозяйственной деятельности человека.
read comments (0)
Мицелиальная структура сближает актиномицеты с грибами. Ранее некоторые авторы ошибочно помещали их среди несовершенных грибов. Однако детальные цитологические и биохимические исследования выявляют их несомненную принадлежность к прокариотам, тогда как грибы являются эукариотами. По многим показателям подтверждается близость актиномицетов к бактериям, с которыми их часто объединяют.
Мицелий актиномицетов способен к ветвлению. У одних видов, имеющих хорошо развитый мицелий, не распадающийся на отдельные фрагменты, например у представителей рода актиномицес (Actinomyces), септы (перегородки в гифах) встречаются редко. У других видов (Proactinomyces) мицелий существует только на ранних стадиях развития, а при старении распадается на отдельные фрагменты неравных размеров и даже неодинаковой формы. У таких видов септы образуются часто и принимают участие в фрагментации мицелия.
При росте на твердых (агаризированных) питательных средах актиномицеты образуют следующие типы мицелия: субстратный мицелий, который погружен в толщу среды (субстрата), надсубст-ратный мицелий, стелющийся по поверхности питательной среды, воздушный мицелий, отходящий вверх от поверхности питательной среды. Субстратный мицелий получил название первичного, воздушный— вторичного (рис. 8). Субстратный мицелий всасывает из среды питательные вещества и использует их как для собственного развития, так и для питания и формирования воздушного мицелия, а также обеспечения жизненного цикла в целом.
Разрастаясь в питательном субстрате, мицелий высших актиномицетов образует скопление гиф (субстратных и воздушных), которое носит название колонии. Колонии актиномицетов плотные, кожистые, прочно срастающиеся со средой. Форма колоний может быть использована как таксономический признак (наряду с другими) при определении вида актиномицетов.
Ядерньщ материал (нуклеоиды) располагается в клетках обычно в центре гифы и не имеет ядерной мембраны. Строение хромосом (по крайней мере у представителей рода Actinomyces) циклическое (как и у эубактерий). Нуклеотидный состав ДНК достаточно вариабелен, но у •большинства представителей имеет ясно выраженный ГЦ-тип. Содержание ГЦ-пар у большинства актиномицетов колеблется в пределах от 58 до 75 %. Однако у видов, паразитирующих на животных, а также у ряда термофильных актиномицетов обнаружено низкое содержание ГЦ-пар— 47—55 %.
Поверхность экзоспор у разных видов может-быть гл-адкой, бугристой или шиповатой.
У некоторых видов актиномицетов обнаружен половой процесс, который осуществляется путем прямого контакта гиф и образования между ними анастомозов.. У других представителей срастаются ростковые трубки при прорастании спор. Из места их соединения отходит новая гифа.
Эндоспоры формируются внутри материнских гиф или внутри специальных структур, аналогичных спорангиям мукоровых грибов (например, у Streptosporangium, Actinoplanes, рис. 9, Г, Д). Эндоспоры образуют, многие виды термофильных актиномицетов, таких, как Тег-moactinomyces, Actinobifida и др. Развитие эндоспор у актиномицетов во многом напоминает этот процесс у бактерий.
Актиномицеты имеют огромное- значение и в природе и в жизни человека. Они часто встречаются в почвах. Возможно, что запах сырой земли связан с жизнедеятельностью актиномицетов (чистые культуры актиномицетов ^а1сже имеют этот характерный запах). Актиномицеты способны развиваться в сухих почвах при повышенных температурах. Среди них есть термофильные и термотолерантные виды. Многие представители разлагают целлюлозу, хитин и некоторые другие вещества, труднодоступные для других микроорганизмов. За редким исключением все актиномицеты — аэробы. Многие из них образуют вещества, токсичные для бактерий и других групп микроорганизмов, но малотоксичные для человека и животных. Такие вещества называются антибиотиками и широко применяются в медицине. Достаточно сказать, что больше половины всех известных в настоящее время антибиотиков получены из актиномицетов, и среди них такие хорошо известные, как стрептомицин, тетрациклин, хлоромицетин, ряд противоопухолевых антибиотиков и др.
Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — г а п л о б и о.н т о в — редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других — дипло-бионтов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес — Aliomy-ces из класса хи.тридиомицетов (с. 304).
У аксомицетов и базидиомицетов в цикле развития имеется дика-риотическая фаза, неизвестная у других групп.
Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов).Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.
Ниже приводятся основные классы грибов, выделение которых согласуется с современными представлениями о филогении этой группы (с. 473)
Класс х и т р и д и о м и ц е т ы — Chytridiomycetes. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет одиночную, иногда,лишенную стенки Еслетку. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком. Половой процесс—гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.
Класс т и ф о х и т р и о м и ц е т ы — Hyphochytriomycetes. Вегетативное тело представляет собой одиночные клетки, иногда голые, у многих образуется ризомицелий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза.
Класс оомицеты — Oomycetes. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками — бичевидным и перистым. Половой процесс — оогамия. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы.
Класс зигомицеты — Zygomycetes. Мицелий хорошо развит, у большинства представителей класса он неклеточный.
Экологические группы грибов выделяют или на основе среды их обитания (например, почвенные или водные грибы), или на основе заселяемых ими субстратов (например, копрофильные, ксилофильные и кератинофильные грибы). В первом случае экологическая группа объединяет грибы, развивающиеся на разных субстратах. Например, среди водных грибов есть и сапротрофы, обитающие на различных органических субстратах, и паразиты водных растений и животных.
Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов — почвенные грибы. Эта группа разнородна ? как по таксономическому составу входящих в нее грибов, так и по характеру их пита-ния. В почве развиваются многочисленные микроскопические грибы и мицелий грибов, образующих в почве или на ее поверхности крупные плодовые тела. Одни грибы представляют постоянных обитателей почвы, другие проходят в ней только определенные стадии своего жизненного цикла.
Грибы в большом количестве развиваются в гумусовом горизонте почвы, заселяют ризосферу растений и лесную подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу с разными группами высших растений. В почве обитает своеобразная группа хищных грибов, способных как к сапротрофному питанию, так и улавливанию при помощи специальных приспособлений различных беспозвоночных — нематод, коловраток, амеб и др.
Почвенные грибы играют большую роль в разложении органического вещества, образовании гумуса и других процессах, протекающих в почве.
Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие грибы, например сапролегниевые, так и высшие—грибы — аскомицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из наземной. Среди водных грибов есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках или обрастающие погруженные в воду предметы, паразиты водорослей, высших водных растений и животных. Первично водные грибы обычно размножаются при помощи зооспор. У конидий и аскоспор вторично водных грибов образуются специальные приспособления (например, лучеобразные выросты и др.), позволяющие им длительно находиться во взвешенном состоянии в толще воды. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органического вещества в водоемах и обеспечении детритом водных беспозвоночных и рыб.
Среди грибов, обитающих на древесине,— ксилофилов особенно распространены базидиомицеты, дейтеромицеты и некоторые аскомицеты. Представители этой группы вызывают разложение древесины. Некоторые из них начинают свое развитие на живом дереве как паразиты и продолжают его после гибели дерева.
Ксилофилы образуют комплекс ферментов, гидролизующих целлюлозу и лигнин древесины. Грибы, разлагающие преимущественно целлюлозу, вызывают деструктивную, или бурую, гниль древесины. Если же грибы разрушают лигнин, развивается коррозионная, или белая, гниль. Ксилофилы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах, участвуя в круговороте веществ. Некоторые из них, развиваясь в постройках и на дедовой древесине, вызывают их разрушение и приносят существенный ущерб хозяйству.
Это самый крупный порядок, объединяющий прттмерно 80 родов и более 400 видов. Большинство представителей — паразиты водных, реже наземных растений. Некоторые развиваются на водных беспозвоночных животных или сапротрофно на растительных и животных остатках в воде или во влажной почве.
Вегетативное тело в виде голой плазменной массы или овальной, округлой или цилиндрической клетки, одетой оболочкой, от которой отходит более или менее развитый ризомицелий.
Бесполое размножение при помощи зооспор, причем известны холо-и эукарпические формы. У некоторых зооспорангий открываются крышечкой.
У многих кроме обычных тонкостенных зооспорангиев известны еще более прочные толстостенные образования. Они хорошо переносят неблагоприятные условия внешней среды, например высыхание, и прорастают обычно после периода покоя такими же зооспорами, как и зооспоры бесполого размножения, почему и называются покоящимися спорангиями, или цистами. Иногда они развиваются в результате полового процесса, у многих — бесполым путем.
Цикл развития хорошо изучен у ольпидиума, паразитирующего на горошке (Olpidium viciae). Зооспора его, имеющая один гладкий жгутик на заднем конце, попав на поверхность растения, одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермаль-ную клетку хозяина, где превращается в паразитирующий таллом. Он увеличивается в размерах, становится многоядерным, одевается оболочкой и целиком превращается в зооспорангий (холокарпическая форма). Зооспоры выходят через короткую шейку, прободающую клеточную стенку клетки хозяина. Весь цикл развития занимает 5—10 дней и в течение лета может повторяться неоднократно. При задержке прорастания спорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя как гаметы, т. е. попарно сливаются. Дву-жгутиковая зигота некоторое время плавает, а потом заражает хозяина таким же образом, как зооспора, но, разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, одевается толстой оболочкой и превращается в цисту, образующую зооспоры лишь следующей весной. Перед превращением цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, вслед за чем следует редукционное деление (рис. 204).
Из видов рода ольпидиум практически важен возбудитель «черной ножки» капустной рассады О. brassicae. Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, после появления на растениях семядолей или первых листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет. Паразит не ограничивается клетками эпидермиса, а проникает в клетки первичной коры, поэтому зооспорангий образуют длинное горлышко, через которые зооспоры выходят наружу. Цикл развития в основном как у О. viciae. Покоящиеся споры (цисты) характеризуются толстой звездчатой оболочкой (рис. 205, А).
Аскомицеты, или сумчатые грибы,— один из обширнейших классов 1рибов, включающий около 30 000 видов, разнообразных как по строению, так и по образу жизни. Сюда относятся, например, дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, многочисленные микроскопические грибы и грибы с крупными плодовыми телами, размер которых нередко достигает нескольких сантиметров, а у некоторых видов—10—30 см (сморчки, строчки и др.). Однако все эти многообразные грибы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основе которых их объединяют в один класс.
Основной признак аскомицетов — формирование в результате полового процесса сумок, или асков,—замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное число аскоспор, обычно восемь (рис. 233, Т).
Вегетативное тело аскомицетов — разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Перегородки (септы) образуются в—мицелии аскомицетов упорядоченно, синхронно с делением ядер. Септа развивается центрипетально — от стенок гифы к центру г-и напоминает сужение ирисовой диафрагмы в объективе фотоаппарата. В центре септы остается пора (см. рис. 197), через которую передвигается цитоплазма, а также могут мигрировать орга-неллы клетки, даже ядра. Поры в септах играют существенную роль в переносе питательных веществ по гифам в зону роста.,
У некоторых низших аскомицетов (дрожжи) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий (см. рис. 237, Б). Дрожжеподобный рост при определенных условиях наблюдается и у некоторых мицелиальных аскомицетов, например у представителей порядкатафриновые — Taphrinales, грибов-дерматофитов и др.
Настоящие ткани у аскомицетов формируются редко. Исключение составляют высоко-специализировднные паразиты насекомых из порядка лабульбениевые — Laboulbeniales, вегетативное тело которых — рецептакул — состоит из настоящей ткани (см. рис. 256,Л).
Основные полисахариды, входящие в состав клеточных стенок аскомицетов,— хитин и глюканы (полимеры D-глюкозы, отличающиеся от целлюлозы характером связи между мономерями). Содержание хитина у аскомицетов ниже, чем у хитридиомицетов и зигомицетов, и составляет не более 20—25 % полисахаридов клеточной стенки (у некотсщы-х хитридиомицетов— до 60 %). У дрожжей хитин содержится в небольших количествах (например, у Saccha-romyces — около 1 %), а у некоторых он отсутствует (род Schizosaccharomyces). Большую часть полисахаридов клеточной стенки составляют глюканы (до 80—90 %). У дрожжей кроме глюканов обнаружены мяннаны — полимеры маннозы. ^ В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения — конидии — образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коре-мии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине (пикниды).
Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов — паразитов они обычно образуются на живых растениях, а сумчатые спороношения (за немногими исключениями)—после отмирания растения или его частей в конце вегетации или после перезимовки.
У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса сумчатая стадия образу- Диплофаза
ется редко. Иногда ее трудно обнару- 2
жить в природе и получить ъ искусственной культуре грибов, поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур чаще встречаются в конидиальной стадии.
Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Например, многие пени-циллы и аспергиллы, образующие сумчатые стадии, более известны под названиями их конидиальных стадий. Так, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет эмерицелла лежачая — Emericella nidulans — обычно называют аспергиллом лежачим — Aspergillus nidulans. В Международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета по его сумчатой стадии название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идет именно об этой стадии гриба
У высших аскомицетов (подклассы эуаскомицеты — Euascomyceti-dae и локулоаскомицеты — Loculoascomycetidae) наблюдаются дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей — аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий — антеридий — одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся^ Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двухъядерные клетки. tHa аскогенных гифах развиваются cyMKHj (рис. 233, Б). Конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно — в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В-результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок может сформироваться повторно. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры.
Типичный способ развития сумок был впервые описан П. Клауссе-ном у дискомицета пиронема омфалодес — Ругопета omphalod.es, в 1907 и 1912 гг. У некоторых аскомицетов (например, в порядке эвроцие-вые — Eurotiales) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами: цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.
По способу формирования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Если при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия, то аскоспоры развиваются по способу так называемого «свободного образования клеток» — часть цитоплазмы сумки обособляется вокруг ядер и одевается оболочкой. При этом аскоспоры у гемиаскомицетов и высших аскомицетов формируются по-разному: у первых наблюдается индивидуальное отделение каждой аскоспоры, у последних аскоспоры обособляются в результате инвагинации первоначально общей мембраны. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмой — эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от долей миллиметра до 10 см и более. .
В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскос-пор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.
В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три фазы: длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная — дикариотиче-ская (аскогенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).
Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона, и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов три-хогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.
Представители класса, небольшого по числу видов (несколько более* двух десятков), обитают на гниющих растительных остатках, на навозе, в почве. Вегетативная стадия представлена свободноживущими одноядерными амебами, питающимися фаготрофно и размножающимися делением. По исчерпании запасов пищи .амебы сползаются (стадия-агрегации), но полностью не сливаются (хотя в центре скопления воз-можны плазменные связи между ними), образуя .псевдоплазмодий. У многих представителей псевдоплазмодий перемещается (стадия миграции), постепенно формируя спороношение в виде головки из спор,, сидящей на ножке (стадия кульминации). Из спор снова выходят амебы (рис. 195).
Наиболее известный представитель — диктиостелиум (Diciyoste*Hum discoideum1). Его нежная прозрачная шаровидная головка из .спор, одетых целлюлозной оболочкой, диаметром 0,2—0,3 мм сидит на прямой беловатой или желтоватой ножке длиной 3—8 мм. Он хорошо развивается в культуре (на агаризованном сенном отваре с кишечной палочкой в качестве источника пищи) и проходит весь цикл развития за 3—4 дня. Это обстоятельство сделало его одним из излюбленных объектов экспериментальных исследований (выяснение механизмов различных стадий онтогенеза, дифференциации, таксисов, возникновения гетерокариоза при агрегации миксамеб'и др.).
Можно предположить филогенетическую связь акразиевых с про-тосТелиевыми или со свободноживущими почвенными амебами.