Низшие растения
Курс низших растений
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты. Реакция идет в два этапа: превращение аммиака в азотистую кислоту (Nitrosomonas, Nitrocystis) и окисление азотистой кислоты в азотную (Nitrobacter). Это грамотрицательные организмы, имеющие овальную форму и полярное расположение жгутиков. По способу питания — это хемоавтотрофы. Встречаются в почвах.
Роды бактерий Aerobacter и Klebsiella очень близки друг другу и их часто объединяют. Представители обоих родов фиксируют атмосферный азот. Распространены в почвах и на растениях. Среди видов Aerobacter нет патогенных организмов, тогда как один из видов Klebsiella — К. pneumonia иногда вызывает пневмонию у человека.
К предыдущим родам близки виды рода Serratia, образующие ярко-красные пигменты продигиозины (S. marcescens). Колонии этих бактерий внешне напоминают капли крови, поэтому в средние века развитие этих безобидных организмов на продуктах питания или в других местах, благоприятных для их роста, вызывало у людей суеверный ужас.
Бактерии рода Proteus отличаются высокой подвижностью. Их крупные колонии имеют очень характерный вид — неровные фестончатые выросты по краям, далеко продвигающиеся*в разные стороны.
К эубактериям относится и кишечная палочка {Escherichia coli), получившая свое название за то, что ее регулярно выделяют из пищеварительного тракта человека и животных. Вместе с экскрементами она попадает в почву и в воду. Обнаружение Е. coli в этих субстратах может служить показателем их загрязнения и эпидемиологического неблагополучия. Е. coli хорошо известна еще и тем, что на ней проведены многие работы по расшифровке генетического кода и другим вопросам генетики и молекулярной биологии.
Таков далеко не полный перечень представителей порядка Еи-bacteriales. Теперь очень кратко остановимся на других группах класса эубактерий.
read comments (0)
Грибы — обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов.
В нее входят классы хитридиомицеты — Chytridiomycetes, гифо-хитриомицеты — Hyphochytriomycetes, оомицеты — Oomycetes, зигоми-цеты — Zygomycetes, аскомицеты — Ascomycetes, базидиомицеты—Вэ-sidiomycetes и дейтеромицеты, или несовершенные грибы — Deutero- ' mycetes.
При традиционном делении живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, абсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержание хитина грибы сходны с животными. Большинство грибов отличается от растений и по такому признаку, как путь синтеза лизина. Если у всех растений синтез этой аминокислоты идет через диаминопимели-новую кислоту, у большинства грибов он происходит при участии ами-ноадипиновой кислоты.
. Сейчас все более распространяется взгляд на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. • Царство грибов характеризуется следующими признаками: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; запасной продукт — гликоген.
Выделение грибов в качестве самостоятельного царства косвенно подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С у разных групп организмов. Эти исследования показывают, что грибы— древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных.
Грибы имеют полифидетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых' групп грибов предполагается происхождение от водорослей. Ввиду скудости ископаемых остатков древних грибов для доказательства их происхождения от тех или иных групп организмов используют такие признаки ныне-живущих грибов, как строение жгутиковых стадий, химизм клеточной стенки, характер некоторых путей обмена веществ и др.Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей—гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.
Различают неклеточный, или ценоцитический мице-л и й, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 196, Б), и клеточный, или септ и ро ванный мицелий, разделенный перегородками — септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер (рис. 196, В). Для представителей классов хитридиомицетов, ооми-цетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов — мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядоченно, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.
Экологические группы грибов выделяют или на основе среды их обитания (например, почвенные или водные грибы), или на основе заселяемых ими субстратов (например, копрофильные, ксилофильные и кератинофильные грибы). В первом случае экологическая группа объединяет грибы, развивающиеся на разных субстратах. Например, среди водных грибов есть и сапротрофы, обитающие на различных органических субстратах, и паразиты водных растений и животных.
Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов — почвенные грибы. Эта группа разнородна ? как по таксономическому составу входящих в нее грибов, так и по характеру их пита-ния. В почве развиваются многочисленные микроскопические грибы и мицелий грибов, образующих в почве или на ее поверхности крупные плодовые тела. Одни грибы представляют постоянных обитателей почвы, другие проходят в ней только определенные стадии своего жизненного цикла.
Грибы в большом количестве развиваются в гумусовом горизонте почвы, заселяют ризосферу растений и лесную подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу с разными группами высших растений. В почве обитает своеобразная группа хищных грибов, способных как к сапротрофному питанию, так и улавливанию при помощи специальных приспособлений различных беспозвоночных — нематод, коловраток, амеб и др.
Почвенные грибы играют большую роль в разложении органического вещества, образовании гумуса и других процессах, протекающих в почве.
Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие грибы, например сапролегниевые, так и высшие—грибы — аскомицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из наземной. Среди водных грибов есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках или обрастающие погруженные в воду предметы, паразиты водорослей, высших водных растений и животных. Первично водные грибы обычно размножаются при помощи зооспор. У конидий и аскоспор вторично водных грибов образуются специальные приспособления (например, лучеобразные выросты и др.), позволяющие им длительно находиться во взвешенном состоянии в толще воды. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органического вещества в водоемах и обеспечении детритом водных беспозвоночных и рыб.
Среди грибов, обитающих на древесине,— ксилофилов особенно распространены базидиомицеты, дейтеромицеты и некоторые аскомицеты. Представители этой группы вызывают разложение древесины. Некоторые из них начинают свое развитие на живом дереве как паразиты и продолжают его после гибели дерева.
Ксилофилы образуют комплекс ферментов, гидролизующих целлюлозу и лигнин древесины. Грибы, разлагающие преимущественно целлюлозу, вызывают деструктивную, или бурую, гниль древесины. Если же грибы разрушают лигнин, развивается коррозионная, или белая, гниль. Ксилофилы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах, участвуя в круговороте веществ. Некоторые из них, развиваясь в постройках и на дедовой древесине, вызывают их разрушение и приносят существенный ущерб хозяйству.
Класс включает большую группу наиболее широкоизвестных водных грибов, обитающих на растительных остатках, трупах животных или паразитов водорослей, других водных грибов, беспозвоночных жизот-ных, амфибий, рыб.- Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые — облигатные паразиты высших наземных растений.
Вегетативное тело варьирует от одноклеточного образования у более примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия.
Бесполое размножение — зооспорами, у немногих — конидиями. Половой процесс оогамный, но в отличие от моноблефаридовых содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы.
Класс занимает особое положение среди всех других прежде всего потому, что зооспоры этих грибов характеризуются двумя жгутиками примерно равной длины. Один из них снабжен отростками (перистый), другой — гладкий. Состав клеточной стенки также уникален среди грибов, так как основу ее составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует. Указанные особенности затрудняют определение систематического положения представителей этого класса. Возможно, что филогенетически они стоят ближе к разножгутиковым водорослям, чем к другим группам грибов.
В состав класса входит несколько порядков, из которых важнейшие— сапролегниевые (Saprolegniales), лептомитовые (Leptomitales) и пероноспоровые (Peronosporales).Большинство представителей—водные сапротрофы на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб, и лягушек, на рыбах, беспозвоночных животных, на морских и пресноводных водорослях, на водных грибах, на корнях высших наземных растений.У одних видов вегетативное тело одноклеточное, микроскопических размеров, напоминающее вегетативное тело хитридиевых грибов, у многих — хорошо развитый неклеточный мицелий.
Бесполое размножение—двужгутиковыми зооспорами, причем у многих существуют две стадии зооспор, последовательно сменяющие друг друга,— явление так называемого дипланетизма, сопровождающегося диморфизмом, поскольку зооспоры обеих стадий различны по внешнему виду.
Половой процесс оогамный, причем в оогонии образуются у некоторых одна, а у большинства много яйцеклеток, на формирование которых идет все содержимое оогония, а антеридий не дифференцирован на гаметы. Оплодотворение происходит путем переливания цитоплазмы и ядра из антеридия в яйцеклетку через оплодотворяющий отрог, отходящий от антеридия и проникающий внутрь оогония (сифонога-мия). В результате полового процесса образуется ооспора, которая обычно прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце.
Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов — паразитов они обычно образуются на живых растениях, а сумчатые спороношения (за немногими исключениями)—после отмирания растения или его частей в конце вегетации или после перезимовки.
У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса сумчатая стадия образу- Диплофаза
ется редко. Иногда ее трудно обнару- 2
жить в природе и получить ъ искусственной культуре грибов, поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур чаще встречаются в конидиальной стадии.
Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Например, многие пени-циллы и аспергиллы, образующие сумчатые стадии, более известны под названиями их конидиальных стадий. Так, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет эмерицелла лежачая — Emericella nidulans — обычно называют аспергиллом лежачим — Aspergillus nidulans. В Международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета по его сумчатой стадии название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идет именно об этой стадии гриба
Представители класса — внутриклеточные паразиты. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют никаких специальных спороношений, а споры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина.
Наиболее известный 'представитель — возбудитель килы капусты и других крестоцветных — плазмодио-фора капустная (Plasmodiophora brassicae). Пораженные корни_расте-ния имеют ненормальный, уродливый вид, который придают им объемистые опухоли (рис. 192, А). Заболевание очень вредоносно, так как при заражении капустной рассады кочаны могут совсем не образоваться, а при заражении взрослых растений они недоразвиваются. На срезах корней больных растений в клетках коровой паренхимы видны или небольшие плазменные комочки — миксамебы, или плазмодии, часто заполняющие весь объем клетки. На поздних стадиях развития болезни плазмодий распадается на массу мелких круглых спор (рис. 192, Б, В). Зараженные клетки паренхимы корня по размеру больше здоровых и расположены группами. Причина .зтого в том, что паразит, находясь в клетке, вызывает увеличение размеров клеток (гипертрофию) и усиленное их деление (гиперплазию), при котором паразит оказывается и в дочерних клетках. За счет таких реакций клеток на заражение и развиваются опухолевые разрастания корней. Более тонкий механизм образования опухоли заключается в нарушении синтеза фенольных и ин-дольных соединений в растении под влиянием паразита.
При сгнивании корней споры попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные (дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека, например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При подходящих условиях влажности и температуры и при стимулирующем действии корневых выделений растений-хозяев споры прорастают. Образующиеся из них зооспоры, или миксамебы, заражают новые растения главным образом через корневые волоски. В клетке корневого волоска происходит слияние миксамеб (плазмогамия), ведущее к формированию первичного плазмодия с гаплоидными ядрами, число которых несколько увеличивается за счет митотических делений. Из такого плазмодия развиваются гаметангий или зооспорангий и в них — зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они -попарно сливаются (без слияния ядер). Образовавшаяся двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым, более крупным вторичным плазмодиям. В них многочисленные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем следует редукционное деление диплоидных ядер и плазмодий распадается на споры. Таким образом, часть цикла развития паразита осуществляется в корневых волосках, часть — в почве, а еще одна часть — в клетках корня (рис. 193). Необходимо отметить, что зооспоры плазмодио-форы, как и зооспоры истинных слизевиков, имеют два гладких жгутика неравной длины.
Порядок самый большой по числу видов. На поверхности перидия, капиллиция и на рожках споронсчнения имеются аморфные гранулы или кристаллы извести.
Виды физарум (Physarum), которые встречаются на разных субстратах, включая и живые растения, отличаются очень широкой амплитудой изменчивости. Обычный и широко распространенный вид — физарум пепельный (Р*. cinereum, рис. 188, А). Плазмодий его обычно белый, но перед образованием спороношения желтеющий. Спорангии сидячие, собранные помногу, 0,3—0,5 мм шириной, округлые, продолговатые или сливающиеся в короткие извилистые плазмодиокарпии Перидий имеет белую или пепельно-серую окраску и покрыт сплошь или местами крупинками извести. При созревании перидий разрывается щелью, обнажая капиллиций, также несущий известь на поверхности, и темную, иногда почти черную массу спор. Описаны случаи массового появления этого слизевика на газонах и гибели при этом травянистых растений и проростков древесных пород.
Другой очень популярный вид этого рода — физарум многоглавый (P. polycephalum). Его вначале бесцветный, затем ярко-желтый или зеленовато-желтый плазмодий иногда встречается на грибах с мясистыми плодовыми телами, покрывая нижнюю сторону шляпок (трубочки или пластинки) и поглощая споры и сочные части шляпок.
Спорангии сидят на длинных извилистых ножках, плотно прижатые друг к другу (по 3—10). Окраска их желтая, желтовато-серая или серая. Иногда они сливаются, и тогда все спороношение становится похожим на маленькие сморчки (рис. 188, Б).
Плазмодий P. polycephalum легко взращивается в лабораторных условиях, что сделало этот вид объектом интенсивного и всестороннего изучения.Плазмодий очень нежный, прозрачный. Спороношение или в виде отдельных спорангиев, или эталиев. Пленчатый,' быстро исчезающий перидий, как и капиллиций, не содержит извести. Наиболее распространены виды рода стемонитис (Stemonitis), встречающиеся на гнилой древесине, отмерших ветвях, засохших листьях и других субстратах. Их спороношения, расположенные тесными группами, очень рано утрачивают перидий и напоминают крошечные изящные перышки темно-коричневого цвета 5—15 мм высотой. Каждый спорангий сидит на длинной тонкой ножке, которая продолжается почти до конца спорангия, образуя так называемую колумеллу, или колонку. К ней прикрепляется капиллиций, состоящий из темных веточек, сплетающихся в нежную сеточку, тянущуюся вдоль всей колумеллы, коричневую от массы спор.
К этой группе относятся интересные «сверлящие» водоросли, всегда связанные в своей жизни с известковым субстратом. Эти микроскопические формы особенно распространены среди синезеленых, но имеются и в других группах. Число их видов небольшое, около 20, встречаются же они довольно широко в пресных и морских водах, на известковых скалах, раковинах, кораллах. Выделяя органические кислоты, водоросли постепенно растворяют известь, в результате чего субстрат оказывается пронизанным тонкими и глубокими канальцами — ходами.
Противоположную группу известковых водорослей образуют формы, способные выделять углекислый кальций2. Количество извести, образуемое разными видами, неодинаково: у одних оно небольшое, у других—настолько обильное, что клетки и нити водорослей как бы заключаются в своеобразные футляры, у третьих организм полностью погру-жается в субстрат, в котором он постепенно отмирает. Жизнеспособными в таких случаях остаются лишь водоросли, расположенные бли же к поверхности субстрата.
Своеобразную группировку организмов представляют собой водоросли соленых озер К Концентрация солей в континентальных водоемах может быть очень высокой: она доходит до 285 г на 1 л воды, если в ней преобладает хлористый натрий, и до 347 г на 1 л при преобладании сульфата йатрия. Солевыносливых водорослей довольно много, известны даже виды, живущие в насыщенных растворах. Альгофлора засоленных водоемов не может считаться морской, так как типичные обитатели моря здесь отсутствуют. По происхождению это, скорее, пресноводные формы, приспособившиеся к повышенной концентрации солей.
Организмы, населяющие воды с хлористыми солями, делятся на две группы: эвгалофиты и олигогалофиты. К первой относятся формы, живущие только в присутствии солей натрия и магния (из них полигалобионты населяют воды с высокой их концентрацией, близкой к морской, а иногда и большей, а мезогалобионты — 'с уменьшенным содержанием солей, например во внутренних морях и в опресненных морских бухтах). Вторая группа включает формы, которые живут в воде либо без хлоридов (галофобы), либо с незначительным их содержанием, не более 5 %0.
Типичный полигалобионт — Dunaliella salina — одна из наиболее распространенных водорослей соленых водоемов, сходная по строению с хламидомонадой. В клетках этого вида дуналиеллы содержится красный пигмент р-каротин. В периоды массового развития пигмент из отмерших клеток водорослей переходит в солевой р"аствор (рапу), окрашивая его и соль, выпадающую в виде кристаллов, в разные оттенки красного цвета 1.
Другой обычный обитатель соленых озер — синезеленая водоросль Chlorogloed sarcinoides, встречающаяся в СССР на юге, вблизи Евпатории. Мощные слизистые скопления этой водоросли образуют пласты в береговой части некоторых озер. Ил, остающийся после отмирания хлороглеи, используется в лечебных целях.
К фитобентосу принадлежат все водоросли, жизнь которых так или иначе связана с дном водоема. Они могут прикрепляться к дну, разнообразным предметам, погруженным в воду ', или свободно лежать на них. Субстратом для бентосных водорослей служат твердые и мягкие грунты (камни, скалы, песок, ил), другие растения (более крупные водоросли и высшие водные растения), панцири и раковины беспозвоночных животных и т. п.
В 'отличие от планктонных, всегда микроскопических форм бентосные водоросли представлены и микро-, и макроскопическими растениями. Последние часто бывают очень крупными. Многие виды морских бентосных водорослей достигают длины в несколько десятков метров. Донные водоросли растут, как правило, большими группами. Макроскопические талломы формируют густые заросли, напоминающие подводные луга и даже леса (бурые водоросли в морях). Микроскопические талломы в совокупности образуют видимые невооруженным глазом обрастания в виде слизистых пленок, войлочных подушечек, тинистых налетов, окрашенных в различные оттенки зеленого, желтого, бурого цвета.
Для развития фитобентоса необходим прежде всего свет, обеспечивающий синтез органических веществ. Степень его использования в свою очередь зависит от сопряженного действия целого ряда других факторов: температуры, характера грунта, содержания в воде минеральных и органических веществ и часто скорости поступления этих веществ в слоевище растений. Замечено, что усиленному поглощению водорослями питательных веществ, интенсификации фотосинтеза и дыхания способствует постоянное обновление водных масс. Косвенно это подтверждает тот факт, что бентосные водоросли наиболее пышно развиваются именно в местах с интенсивным перемешиванием воды: в реках и ручьях — на перекатах, где вода течет с большой скоростью, в морях —в проливах с течениями, в прибрежной прибойной зоне.
Глубина, на которой разрастаются бентосные растения, в разных водоемах неодинакова. Дно глубоких бассейнов свободно от фотоавто-
трофных форм водорослей._Только в водоемах с прозрачной водой
эти растения опускаются на значительную глубину. Например, в озере Севан (в Армении) Ulothrix, Cladophora, Enteromorpha вместе с диатомовыми растут на глубине от 30 до 70 м.
Естественно, что в водоемах с разной степенью прозрачности воды и неодинаковым химическим составом не может быть идентичного распределения водорослевого населения по вертикали, но все же более или менее закономерно то, что верхний слой преимущественно заселяется особенно требовательными к свету зелеными водорослями. Глубже других в пресных водах опускаются диатомовые. Предполагается, что некоторые виды их — типичные сапротрофы, поселяющиеся на таких глубинах, куда свет не проникает совсем.
Существует определенная связь между величиной таллома водорослей и характером грунта — размером частиц, его слагающих. Крупные водоросли обычно приурочены к каменистому и скальному грунту, обитают на сваях, подвижных субстратах (лодках, плотах и т. п.) и высших водных растениях. Для макроскопических растений непригодны рыхлый песок, мелкий галечник и ил, заселяемые обычно мелкими формами. Причина этого в том, что органы прикрепления бентоносных водорослей — короткие ризоиды или подошвы, хотя часто и имеют довольно сложное строение, но не проникают глубоко в субстрат. Длинные ризоиды у морских бентосных водорослей, так же как у пресноводных, встречаются у очень немногих форм. К ним относятся обитающие в пресных и соленых водах виды Chara и Nitella, а также виды Caulerpa, распространенные на песчаном грунте в тропических морях.