Низшие растения
Курс низших растений
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты. Реакция идет в два этапа: превращение аммиака в азотистую кислоту (Nitrosomonas, Nitrocystis) и окисление азотистой кислоты в азотную (Nitrobacter). Это грамотрицательные организмы, имеющие овальную форму и полярное расположение жгутиков. По способу питания — это хемоавтотрофы. Встречаются в почвах.
Роды бактерий Aerobacter и Klebsiella очень близки друг другу и их часто объединяют. Представители обоих родов фиксируют атмосферный азот. Распространены в почвах и на растениях. Среди видов Aerobacter нет патогенных организмов, тогда как один из видов Klebsiella — К. pneumonia иногда вызывает пневмонию у человека.
К предыдущим родам близки виды рода Serratia, образующие ярко-красные пигменты продигиозины (S. marcescens). Колонии этих бактерий внешне напоминают капли крови, поэтому в средние века развитие этих безобидных организмов на продуктах питания или в других местах, благоприятных для их роста, вызывало у людей суеверный ужас.
Бактерии рода Proteus отличаются высокой подвижностью. Их крупные колонии имеют очень характерный вид — неровные фестончатые выросты по краям, далеко продвигающиеся*в разные стороны.
К эубактериям относится и кишечная палочка {Escherichia coli), получившая свое название за то, что ее регулярно выделяют из пищеварительного тракта человека и животных. Вместе с экскрементами она попадает в почву и в воду. Обнаружение Е. coli в этих субстратах может служить показателем их загрязнения и эпидемиологического неблагополучия. Е. coli хорошо известна еще и тем, что на ней проведены многие работы по расшифровке генетического кода и другим вопросам генетики и молекулярной биологии.
Таков далеко не полный перечень представителей порядка Еи-bacteriales. Теперь очень кратко остановимся на других группах класса эубактерий.
read comments (0)
Порядок Pseudomonadales. Подвижные грамотрицательные организмы с полярным жгутикованием — монотрихи, политрихи или пери-трихи. Гетеротрофы, аэробы и анаэробы.Семейство Pseudomonadaceae. Подвижные палочки, по Граму красятся отрицательно, жгутикование монотрихальное или пе-ритрихальное. Гетеротрофы. Есть паразиты человека, животных и растений. В культуре иногда образуют зооглеи — группы клеток, объединенные общей слизью. Включает роды Pseudomonas, Xanthomonas, Azotomonas, Aeromonas.
Семейство Spirillaceae. Включает грамотрицательные бактерии, имеющие изогнутые клетки (вибрионы, спириллы). Аэробы и анаэробы. Имеются патогенные виды — холерный вибрион и др. Виды Cellvibrio разлагают клетчатку, Desulfovibrio — принимают участие в круговороте серы.
Порядок Coccales. Бактерии, имеющие кокковидное строение. Размеры разные, клетки часто неправильной конфигурации. Спор не образуют; размножение делением, перешнуровыванием или почкованием. Имеются патогенные виды. Виды рода Neisseria (или диплококк) — возбудители гонореи. Виды из рода Streptococcus вызывают скарлатину, ангины и другие воспалительные заболевания. Сюда относятся также роды Micrococcus, Sarcina и др.
Порядок Rhickettsiales. Свое название представители порядка получили по фамилии английского врача Риккетса, впервые описавшего патогенные формы этих бактерий. Риккетсии — облигатные паразиты человека и животных. Иногда их выделяют в самостоятельный класс (по признаку паразитизма). Искусственная культура их пока не получена. В лабораториях их выращивают на куриных эмбрионах. Паразитируют всегда внутри клеток хозяев. Риккетсии — мелкие палочки, по размерам приближающиеся к вирусам, но имеющие нуклеоиды и цитоплазму и обладающие одновременно ДНК и РНК. У них есть тонкая клеточная стенка. Размножаются' поперечным делением. Риккетсии— опасные возбудители многих болезней — эпидемического сыпного тифа (Rhickettsia prowazeki), эндемического, или крысиного, сыпного тифа (R. mooseri), волынской, или траншейной, лихорадки (R. quintana), лихорадки Q (Coxiella burnetii) и др.
Цитоплазма клеток содержит оптически плотные скопления разных размеров. В ней имеются жировые вещества, растворимые и нерастворимые полифосфаты и т. п. При электронно-микроскопическом исследовании в цитоплазме обнаруживаются мезосомы, выросты цитоплаз-мэтической мембраны, рибосомы, полисомы. В молодых гифах цитоплазма более гомогенна, чем в старых, у которых она имеет грубозернистую структуру. Это происходит вследствие накопления в цитоплазме стареющих клеток запасных веществ, увеличения размеров вакуолей и некоторых других процессов. Состояние цитоплазмы в гифах одной и той же культуры или колонии неравноценно по причине раз-новозрастности мицелия в колонии. Гифы, находящиеся в центре колонии, обычно «старше» периферийных, так как по мере—угоста гифы удаляются от центра колонии.
Клеточная стенки актиномицетов близка по строению и химическому составу к бактериальной. Толщина ее составляет 0,01—0,03 мкм, масса—до 15—20% от массы'сухого вещества всей клетки. На поверхности стенки имеется слой слизистого вещества — капсула, достигающая у некоторых видов значительных размеров.
Некоторые роды актиномицетов, например Actinoplanes и Derma-iophilus, имеют подвижные стадии. Строение жгутиков у таких форм типично бактериальное. Жгутикование у подвижных стадий актиномицетов моно-, поли- или перитрихального типа.
У большинства актиномицетов окраска по Граму положительная. И в природе, и в чистых культурах очень многие виды образуют споры, которые служат как для переживания неблагоприятных условий, так и для распространения в пространстве и воспроизведения.
У актиномицетов известны два типа спор — эндоспоры и экзо-споры.
Большинство актиномицетов образует споры экзогенно, т. е. не внутри материнских клеток, а на их поверхности. При этом форма.и расположение спороносцев у разных видов Actinomyces и некоторых других высших форм этого класса могут достигать большого разнообразия: прямые, извитые или спиральные спорогенные гифы, расположенные на воздушном мицелии мутовками, поочередно и т. п. (рис. 9, А).
Иногда споры располагаются непосредственно на коротких выростах гиф, либо одиночно (у видов Micromonospora, рис. 9, Б), либо цепочками (по две — у Microbispora или по нескольку — у Micropoly-spora, рис. 9, В).
Грибы — обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов.
В нее входят классы хитридиомицеты — Chytridiomycetes, гифо-хитриомицеты — Hyphochytriomycetes, оомицеты — Oomycetes, зигоми-цеты — Zygomycetes, аскомицеты — Ascomycetes, базидиомицеты—Вэ-sidiomycetes и дейтеромицеты, или несовершенные грибы — Deutero- ' mycetes.
При традиционном делении живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, абсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержание хитина грибы сходны с животными. Большинство грибов отличается от растений и по такому признаку, как путь синтеза лизина. Если у всех растений синтез этой аминокислоты идет через диаминопимели-новую кислоту, у большинства грибов он происходит при участии ами-ноадипиновой кислоты.
. Сейчас все более распространяется взгляд на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. • Царство грибов характеризуется следующими признаками: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; запасной продукт — гликоген.
Выделение грибов в качестве самостоятельного царства косвенно подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С у разных групп организмов. Эти исследования показывают, что грибы— древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных.
Грибы имеют полифидетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых' групп грибов предполагается происхождение от водорослей. Ввиду скудости ископаемых остатков древних грибов для доказательства их происхождения от тех или иных групп организмов используют такие признаки ныне-живущих грибов, как строение жгутиковых стадий, химизм клеточной стенки, характер некоторых путей обмена веществ и др.Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей—гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.
Различают неклеточный, или ценоцитический мице-л и й, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 196, Б), и клеточный, или септ и ро ванный мицелий, разделенный перегородками — септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер (рис. 196, В). Для представителей классов хитридиомицетов, ооми-цетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов — мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядоченно, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.
Клеточная стенка грибов содержит до 80—90 % полисахаридов, связанных с белками, и липидами. Кроме того, в ее состав входят полифосфаты, пигменты, например меланины, и другие вещества. Микрофибриллярные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина или целлюлозы. У многих дрожжей скелетная часть стенки состоит из глюка-нов, отличных от целлюлозы. Аморфный матрикс образован преимущественно глюканами с разными типами связей.'
Состав "полисахаридов клеточной стенки характерен для представителей крупных таксономических групп грибов. У грибов из классов хитридио-мицеты, аскомицеты, базидио-мицеты и дейтеромицеты в клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. По этому признаку зигомицеты резко отличаются от перечисленных классов: клеточные стенки их мицелия содержат хитозан — полимер D-глюкозамина, но в них отсутствуют глюканы. Обособленное положение занимают оомицеты: в их клеточных стенках обнаружены глюканы и целлюлоза. Клеточные стенки гифохитриомицетов содержат целлюлозу и хитин. У грибов с дрожжеподобным ростом, вне зависимости от их систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено, но содержатся маннаны — полимеры ман-нозы.
В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра (рис. 198). Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной — плазмалеммой. Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной грибов располагаются ломасомы — мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы. •
На границе между цитоплазмой и вакуолью также расположена мембрана — тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя мембранная система — эндоплазматическая сеть,
В зоне роста гифы эндоплазматическая сеть образует многочисленные диктиосомы, совокупность которых составляет аппарат Гольджи. Однако не у всех групп грибов они хорошо выражены. У большинства грибов диктиосомы сложены, стопкой. У зигомицетов они собраны в неправильное кольцо.
Митохондрии грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. Строение крист митохондрий у разных групп грибов неодинаково. Кристы оомицетов и гифохит-риомицетов имеют трубчатое строение, сходное с кристами высших растений. У остальных групп грибов кристы митохондрий пластинчатые.
В цитоплазме грибов часто присутствуют микротельца—округлые или овальные мембранные структуры. Возможно, они идентичны или являются предшественниками лизосом или пероксисом — органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу.
В растущих участках гиф в большом количестве содержатся пузырьки, или везикулы, происходящие от эндоплазматической сети. Они участвуют в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.
Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — г а п л о б и о.н т о в — редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других — дипло-бионтов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес — Aliomy-ces из класса хи.тридиомицетов (с. 304).
У аксомицетов и базидиомицетов в цикле развития имеется дика-риотическая фаза, неизвестная у других групп.
Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов).Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.
Ниже приводятся основные классы грибов, выделение которых согласуется с современными представлениями о филогении этой группы (с. 473)
Класс х и т р и д и о м и ц е т ы — Chytridiomycetes. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет одиночную, иногда,лишенную стенки Еслетку. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком. Половой процесс—гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.
Класс т и ф о х и т р и о м и ц е т ы — Hyphochytriomycetes. Вегетативное тело представляет собой одиночные клетки, иногда голые, у многих образуется ризомицелий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза.
Класс оомицеты — Oomycetes. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками — бичевидным и перистым. Половой процесс — оогамия. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы.
Класс зигомицеты — Zygomycetes. Мицелий хорошо развит, у большинства представителей класса он неклеточный.
Представители класса еще тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и на беспозвоночных животных. Некоторые встречаются как паразиты высших наземных растений, главным образом во влажной почве. Значительно меньшая часть ведет сапротрофный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах, попавших в воду, на трупах насекомых и других животных, находящихся в воде. Немногие используют в качестве субстрата, а иногда и для питания сброшенные во время линьки или оставшиеся после гибели животного хитиновые покровы.
Вегетативное тело представителей этого класса у многих внутриклеточных паразитов в виде голой плазменной массы, очень похожей на плазмодий слизевиков.-'Оно всей своей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина (осмотрофное питание). Более высокоорганизованные формы характеризуются некоторой дифферен-цировкой вегетативного тела. У них имеется так называемый ризомице-лий или зачаточный мицелий в виде очень тонких, иногда почти невет-вящихся нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки таллома. Ризомицелий не имеет ядер. Он служит для прикрепления к субстрату и поглощения из него пищи. У еще более высокоорганизованных паразитных хитридиевых грибов вегетативное тело представлено ветвящимся ризомицелием, или системой гиф, который у паразитов может захватывать несколько клеток хозяина, а у сапротрофных грибов состоит из тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат, и сво-бодных ветвящихся гиф без перегородокл
Основа клеточной стенки хитридиевых грибов — хитин (до 60 %' всего состава).Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения и формы с одним ^бичевидным гладким жгутиком, прикрепленным сзади. Зооспоры образуются в зооспорангиях. У некоторых хитридиевых грибов все вегетативное тело превращается в спорангий, и жизнь данной особи прекращается (так называемые холокарпи-ческие формы), у других только какая-то часть становится зооспо-рангием, и таким образом зооспорангий могут развиваться по нескольку одновременно или последовательно (эукарпические формы).
Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых зооспоры при определенных условиях функционируют как гаметы, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих — одинаковые гаметы (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда, кроме того, по окраске и активности движения (гетерогамия). Наконец, есть формы с оогамным половым процессом. Гаметы образуются в специальных клетках — гаметангиях.
Зигота превращается в покоящуюся клетку — цисту, одетую толстой оболочкой, содержащей хитин. В некоторых случаях цисты образуются без полового процесса.
Большинство хитридиевых грибов гаплоидны в вегетативном состоянии, и диплоидная фаза у них представлена зиготой, прорастающей после периода покоя, чаще всего как зооспорангий. У некоторых имеется смена поколений.
Многие хитридиевые грибы оказывают большое влияние на развитие популяций растений и животных в водоемах, вызывая их массовые заболевания и гибель. Некоторые известны как возбудители опасных болезней наземных растений.
Существование зооспор у хитридиевых грибов указывает на возможную филогенетическую связь со жгутиковыми (Flagellatae).
В составе класса имеются три порядка, различающихся главным образом степенью развития таллома и формой полового процесса: хитридиевые (Chytridiales), бластокладиевые (Blastocladiales), моно-блефаридовые (Monoblepharidales).
Класс включает большую группу наиболее широкоизвестных водных грибов, обитающих на растительных остатках, трупах животных или паразитов водорослей, других водных грибов, беспозвоночных жизот-ных, амфибий, рыб.- Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые — облигатные паразиты высших наземных растений.
Вегетативное тело варьирует от одноклеточного образования у более примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия.
Бесполое размножение — зооспорами, у немногих — конидиями. Половой процесс оогамный, но в отличие от моноблефаридовых содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы.
Класс занимает особое положение среди всех других прежде всего потому, что зооспоры этих грибов характеризуются двумя жгутиками примерно равной длины. Один из них снабжен отростками (перистый), другой — гладкий. Состав клеточной стенки также уникален среди грибов, так как основу ее составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует. Указанные особенности затрудняют определение систематического положения представителей этого класса. Возможно, что филогенетически они стоят ближе к разножгутиковым водорослям, чем к другим группам грибов.
В состав класса входит несколько порядков, из которых важнейшие— сапролегниевые (Saprolegniales), лептомитовые (Leptomitales) и пероноспоровые (Peronosporales).Большинство представителей—водные сапротрофы на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб, и лягушек, на рыбах, беспозвоночных животных, на морских и пресноводных водорослях, на водных грибах, на корнях высших наземных растений.У одних видов вегетативное тело одноклеточное, микроскопических размеров, напоминающее вегетативное тело хитридиевых грибов, у многих — хорошо развитый неклеточный мицелий.
Бесполое размножение—двужгутиковыми зооспорами, причем у многих существуют две стадии зооспор, последовательно сменяющие друг друга,— явление так называемого дипланетизма, сопровождающегося диморфизмом, поскольку зооспоры обеих стадий различны по внешнему виду.
Половой процесс оогамный, причем в оогонии образуются у некоторых одна, а у большинства много яйцеклеток, на формирование которых идет все содержимое оогония, а антеридий не дифференцирован на гаметы. Оплодотворение происходит путем переливания цитоплазмы и ядра из антеридия в яйцеклетку через оплодотворяющий отрог, отходящий от антеридия и проникающий внутрь оогония (сифонога-мия). В результате полового процесса образуется ооспора, которая обычно прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце.
Культивирование многих сапролегниевых грибов дало возможность изучить многие интересные моменты в их развитии. При хороших, постоянно возобновляемых источниках питания неограниченно долго происходит их чисто вегетативное развитие. Если перенести такой мицелий в среду, бедную питательными веществами, развиваются зооспорангий и начинается процесс бесполого размножения. Введением в среду некоторых питательных веществ в определенных концентрациях, например аминокислот, можно вызвать половой процесс. Таким образом, развитие этих грибов поддается управлению. Начало подобным исследованиям было положено классическими работами Г. Клебса (1896, 1898, 1900, 1904).
В середине текущего столетия было установлено, что вся последовательность формирования половых органов и полового процесса в целом направляется рядом половых гормонов, поочередно выделяемых партнерами в окружающую среду.
В аквариумах и в природе, в водоемах со слабо текущей и недостаточно аэрируемой водой сапролегниевые грибы могут развиваться на икре рыб, мальках и взрослых ослабленных или пораненных рыбах, вызывая их гибель (рис. 215). Это заболевание (сапролегниоз) наносит большой ущерб при разведении таких ценных пород рыб, как осетровые, судак, а во время зимовки — карпу и другим растительноядным рыбам.
Некоторые виды сапролегниевых грибов из родов лелтолегния (Leptolegnia), зоммершторфия (Sommerslorffia) паразитируют на рачках, моллюсках, крабах, губках, коловратках. Летом 1950 и 1951 гг. отмечалась массовая гибель планктонного рачка Eurytemora hirundoi-des у шведского побережья Ботнического залива Балтийского моря в результате поражения грибом Leptolegnia baltica. Это привело к снижению промысла сельди, для которой эти планктонные организмы служат основной пищей, составляя обычно более 50, а часто 80—90 % всего зоопланктона.
В условиях влажной почвы многие растения поражаются видами рода афаномицес (Aphanomyces). Заболевание называется «корнеед», так как гриб развивается главным образом в области корневой шейки.Особенно страдают проростки таких растений, как свекла, люцерна, горох и др.
Содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.
Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки или с самого начала многоклеточный. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан.
Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ — спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах (конидии). В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий К
Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии класса, заключается в своеобразном половом процессе — зигогамии, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию (го-моталлнчные виды), у большинства — к разным мицелиям (гетеротал-личные виды). Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изучено А. Блексли (1904 г.) как раз у представителей зигомицетов.
Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая — меньше или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у другой этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих у большинства как гаметангий (так как они многоядерны) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора. Иногда такие покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.
Происхождение зигомицетов возможно от каких-то предков, общих с хитридиевыми грибами, или от потерявших подвижность жгутиковых. С другой стороны, их можно связать с сумчатыми грибами (порядок Endomycetales).
Класс делится на следующие порядки: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophthorales), эндогоновые (Endogonales), 'зоо-паговые (Zoopagales).