Низшие растения
Курс низших растений
Содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.
Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки или с самого начала многоклеточный. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан.
Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ — спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах (конидии). В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий К
Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии класса, заключается в своеобразном половом процессе — зигогамии, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию (го-моталлнчные виды), у большинства — к разным мицелиям (гетеротал-личные виды). Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изучено А. Блексли (1904 г.) как раз у представителей зигомицетов.
Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая — меньше или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у другой этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих у большинства как гаметангий (так как они многоядерны) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора. Иногда такие покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.
Происхождение зигомицетов возможно от каких-то предков, общих с хитридиевыми грибами, или от потерявших подвижность жгутиковых. С другой стороны, их можно связать с сумчатыми грибами (порядок Endomycetales).
Класс делится на следующие порядки: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophthorales), эндогоновые (Endogonales), 'зоо-паговые (Zoopagales).
read comments (0)
Это самый большой порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов. Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных, некоторые паразитируют на растениях, на грибах (главным образом на мукоровых же или на шляпочных), на животных и человеке. Часто они образуют пушистые плесневые налеты белого и серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах), развиваются на семенах при их хранении и т. п.
Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при старении или при культивировании в жидкой среде. В последнем случае мицелий часто распадается по перегородкам на отдельные клетки, которые затем размножаются почкованием (так называемые мукоровые дрожжи, например Mucor racemosus). Кроме того, перегородки, как правило, отделяют спорангии и копулирующие клетки.
Мицелий обычно развивается в субстрате, пронизывая его, а кверху от гиф вырастают спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями (рис. 221, А). В спорангиях в большом количестве формируются споры бесполого размножения — спорангиоспоры. У некоторых мукоровых грибов наряду со спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор (и даже до одной) —спорангиоли. Есть мукоровые грибы, для которых характерны только спорангиоли. И наконец, имеются представители с бесполым спороношением в виде конидий.Половой процесс более однотипен, у большинства представляет собой гаметангиогамию. При типично протекающем половом процессе, характерном для большинства мукоровых, началом полового акта служит столкновение кончиков обычно коротких гиф мицелия, несколько вздувающихся на концах и отделяющихся перегородкой от несущей гифы. Перегородка между образовавшимися конечными клетками исчезает, и они сливаются. Заканчивается половой процесс попарным слиянием ядер (так называемая множественная кариогамия). На образовавшейся зиготе обычно остаются участки гиф, отделивших гаметангий. Их называют подвесками, суспензорами или з и го-фор а ми. Иногда зигота как бы приподнимается на них (виды Pilobolus, Piptocephalis и др.). У некоторых мукоровых грибов (например, у Phycomyces) от подвесков развиваются выросты — придатки, охватывающие зиготу (см. рис. 223, Б). Есть представители, зиготы которых окружены рыхлым сплетением таких выростов, с которыми часто соединяются и ответвления вегетативных гиф, и все это вместе образует как бы зачаточное плодовое тело (у видов рода Mortierella).
Зигота после состояния покоя прорастает, образуя короткую гифу со спорангием на конце (так называемый зачаточный спорангий). Прорастанию зиготы обычно предшествует редукционное деление диплоидных ядер.
Фикомицес — гетероталличный гриб. Его крупные зиготы с черной гладкой оболочкой несут вздутые суспензоры, богатые кароти-ноидами, и окружены мощными ветвящимися черными придатками, отходящими от суспен-зоров (рис. 223).
Phycomyces blakesleeanus и другие виды издавна используются для всякого рода исследований (физиологических, генетических, биохимических и т. п.).
У видов рода зигоринхус (Zygorhynchus), обитающих в почве, бесполое спороношение сходно с таковым у видов мукор, но в культуре обычно преобладает половое спороношение (рис. 224), причем эти грибы гомотал-личны и гетерогамны.
Из представителей других семейств можно назвать род пилоболус (Pilobolus), виды которого развиваются на навозе. Спорангие-носец, хорошо заметный простым глазом, растет вверх от вздутой клетки — трофоцисты. Верхняя часть спорангиеносца, несущая черный спорангий, похожий на пуговку, представляет собой пузырь, в основании которого имеется кольцо цитсь плазмы ,и отложения В-каротина (рис. 225). В этом пузыре ко времени созревания спорангия развивается такой сильный тургор, что на его поверхности выдавливаются блестящие капельки жидкости. При одностороннем освещении пузыря световые лучи преломляются в нем, и на цитоплазменном кольце с обратной стороны образуют световое пятно. В этом месте накапливаются ростовые вещества и начинается интенсивный рост, приводящий к положительному фототропическому изгибу спорангиеносца. В это время набухает слизистое кольцо, расположенное непосредственно под спорангием, пузырь спорангиеносца лопается на вершине, спорангий отрывается и с силой отбрасывается на расстояние 2 м и более в сторону света. Особенно резкие фототропические швгибы наблюдаются при действии сине-фиолетовых лучей. Спорангий, падая, переворачивается таким образом, что его нижняя уплощенная часть, несущая остатки жидкости, обращена книзу. Он плотно прилипает к траве и вместе с ней попадает в пищеварительный тракт животного. Под действием пищеварительных соков кутинизированная оболочка спорангия разрушается, споры освобождаются и на навозе снова прорастают в мицелий. Необходимость попадания на траву поясняет экологический смысл фототропических изгибов спорангиеносцев у Pilobolus, как и у большинства других копрофильных грибов.
Представители порядка обитают как сапротрофы в почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Их неклеточный мицелий может образовывать эндотрофную микоризу с корнями многих высших растений, например земляники, яблони, томатов, салата, пшеницы, других злаков и травянистых растений.
Для эндогоновых прежде всего характерны особые подземные плодовые тела или спорокарпы. Они развиваются в результате сплетения гиф мицелия и представляют собой округлые тельца желтоватого цвета величиной от нескольких миллиметров до 2—3 см (рис. 228, А). Внутри них находятся или несколько округлых многоспоровых спорангиев без колонок (рис. 228, Б), или зиготы (рис. 228, К), или хламидо-споры (рис. 228, В). Зиготы образуются в результате слияния двух одноядерных или многоядерных (у разных видов) клеток, отделившихся перегородками от гиф мицелия. Есть гомо- и гетероталличные виды. Наиболее распространенный вид — Endogone lactiflua. Если разрезать • незрелый спорокарп этого гриба, то на разрезе выступает бледно-розовая жидкость («млечный сок»). Половой процесс у этого вида представляет собой гаметогамию. Две соседние гифы, из которых одна более тонкая, а другая толще, отделяют конечные клетки, в которых остается по одному-ядру. Ядро из меньшей клетки переходит в большую, а затем оба ядра вместе с цитоплазмой переходят в вырост, образующийся из большей, предположительно женской клетки. Из выроста развивается зигота, покрывающаяся несколькими оболочками (рис. 228, Г —К).
Распространению спор грибов этого порядка способствуют животные, обитающие в почве.
Филогенетически эндогоновые, возможно, связаны с мортиерелловы-ми, у которых также есть зачаточные плодовые тела, а в спорангиях нет колонок. Существенный момент представляет и увеличение продолжительности двухъядерного состояния (в зиготе).
В порядке примерно 50 видов; широко распространенных по всему свету. Основную их массу составляют паразиты насекомых, некоторые виды паразитируют на водорослях, на заростках папоротников. Есть виды, обитающие на экскрементах лягушек и ящериц. Мицелий этих грибов в зрелом состоянии имеет перегородки или распадается на отдельные клетки — многоядерные или одноядерные. .
Для бесполого размножения служат конидии, часто активно отбрасываемые. Половой "процесс — зигогамия, причем сливающиеся клетки у большинства одноядерны (гаметогамия).
Наиболее известны виды рода энтомофтора (Entomophthora), а из них — возбудитель заболевания комнатных мух Е. muscae («осенняя болезнь мух»). Осенью на оконных стеклах можно часто видеть мертвых высохших мух, плотно приклеившихся к стеклу и окруженных ореолом мучнистого беловатого налета. Из дыхательных отверстий и тонких мест хитинового покрова мух высовывается масса булавовидных конидиеносцев. Они отстреливают на расстояние 1—2 см шаровидные конидии, которые и образуют мучнистый налет вокруг мухи. Прорастая, конидии дают короткую гифу, или внедряющуюся в муху, или вздувающуюся на конце, где снова развивается конидия. Она снова отбрасывается, и так происходит несколько раз. Морфологически такие конидии можно приравнять к односпоровым спорангиолям, так как-их окружает слизистая обвертка, гомологичная оболочке спорангиоли. Эта обвертка обеспечивает прилипание конидии к субстрату. Попав, наконец, на муху, конидия прорастает в септированную гифу, заражающую муху. В жировом теле мухи гифа разделяется на многоядерные клетки неправильной формы (гифенные тела). Количество этих клеток увеличивается в результате их последующих делений или почкования, током крови они разносятся по всему телу, через два-три дня после заражения муха погибает, и на ней опять появляются кони-диеносцы (рис. 229, А). В высохших мухах находят также покоящиеся клетки (толстостенные и многоядерные), по-видимому, хламидоспоры или азиготы. У некоторых видов, например у Е. fresenii, поражающей пчел, и у некоторых других, описана копуляция в теле насекомого двух одноядерных клеток, образующих навстречу друг другу выросты, сливающиеся концами. Зигота развивается как боковой вырост или из места слияния, или из одной из слившихся клеток. Покоящиеся клетки (зиготы или азиготы) обеспечивают переживание в неблагоприятные периоды, т. е. возможность переносить суровые зимы или засуху. В присутствии соответствующего восприимчивого хозяина покоящаяся клетка прорастает с образованием конидий (иногда неоднократным) и заражает его.
Конидии Basidiobolus ranarum попадают на траву и поедаются жуками, которых в свою очередь съедают лягушки или ящерицы. В их пищеварительном тракте конидии освобождаются, и содержимое каждой конидии распадается, образуя восемь спор, которые размножаются делением или почкованием. Затем эти клетки выбрасываются с экскрементами и прорастают в мицелий с кони-диеносцами, на котором происходит и зигогамия (гаметогамия).
Виды базидиоболуса, в том числе и В. ranarum, могут быть причиной серьезных заболеваний человека. Например, в Африке нередок грануломатоз, заболевание подкожной клетчатки, вызываемое этим грибом.
Филогенетически энтомофторовые грибы примыкают к мукоровым, но представляют собой уклонившуюся ветвь в эволюции в связи с образом_ жизни в качестве специализированных паразитов.Это облигатные хищники на амёбах, нематодах, личинках насекомых, грибах, поэтому источниками зоопаговых могут быть' почва, навоз, листовой перегной.
Мицелий очень тонкий, многоядерный, сначала без перегородок, затем у большинства многоклеточный. Поверхность гиф клейкая, что способствует улавливанию животных-хозяев, вслед за чем гриб проникает в тело жертвы или непосредственно мицелием, или гаусториями.
Бесполое размножение — конидиями, образующимися или сбоку на гифе, или на вершине и тогда часто в очень длинных цепочках (рис. 230, А). Конидии в отличие от конидий энтомофторовых грибов активно не отбрасываются. Половое размножение представляет собой типичную зигогамию.
На амебах известны, например, виды зоопаге (Zoopage), эндокохлу-са (Endocochlus) и др. (рис. 230). Наиболее распространенные и известные виды рода стилопаге (Sty-lopage)—5. grandis (рис. 231) и S. hadra — питаются нематодами.
Можно предположить, что зиго-мицеты произошли от каких-то более примитивных грибов, утративших подвижные стадии в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Дальнейшая эволюция под действием этих условий выразилась в замене спорангиев конидиями, что наблюдается среди мукоровых, но окончательно закрепилось у энтомофторовых грибов.
Аскомицеты, или сумчатые грибы,— один из обширнейших классов 1рибов, включающий около 30 000 видов, разнообразных как по строению, так и по образу жизни. Сюда относятся, например, дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, многочисленные микроскопические грибы и грибы с крупными плодовыми телами, размер которых нередко достигает нескольких сантиметров, а у некоторых видов—10—30 см (сморчки, строчки и др.). Однако все эти многообразные грибы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основе которых их объединяют в один класс.
Основной признак аскомицетов — формирование в результате полового процесса сумок, или асков,—замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное число аскоспор, обычно восемь (рис. 233, Т).
Вегетативное тело аскомицетов — разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Перегородки (септы) образуются в—мицелии аскомицетов упорядоченно, синхронно с делением ядер. Септа развивается центрипетально — от стенок гифы к центру г-и напоминает сужение ирисовой диафрагмы в объективе фотоаппарата. В центре септы остается пора (см. рис. 197), через которую передвигается цитоплазма, а также могут мигрировать орга-неллы клетки, даже ядра. Поры в септах играют существенную роль в переносе питательных веществ по гифам в зону роста.,
У некоторых низших аскомицетов (дрожжи) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий (см. рис. 237, Б). Дрожжеподобный рост при определенных условиях наблюдается и у некоторых мицелиальных аскомицетов, например у представителей порядкатафриновые — Taphrinales, грибов-дерматофитов и др.
Настоящие ткани у аскомицетов формируются редко. Исключение составляют высоко-специализировднные паразиты насекомых из порядка лабульбениевые — Laboulbeniales, вегетативное тело которых — рецептакул — состоит из настоящей ткани (см. рис. 256,Л).
Основные полисахариды, входящие в состав клеточных стенок аскомицетов,— хитин и глюканы (полимеры D-глюкозы, отличающиеся от целлюлозы характером связи между мономерями). Содержание хитина у аскомицетов ниже, чем у хитридиомицетов и зигомицетов, и составляет не более 20—25 % полисахаридов клеточной стенки (у некотсщы-х хитридиомицетов— до 60 %). У дрожжей хитин содержится в небольших количествах (например, у Saccha-romyces — около 1 %), а у некоторых он отсутствует (род Schizosaccharomyces). Большую часть полисахаридов клеточной стенки составляют глюканы (до 80—90 %). У дрожжей кроме глюканов обнаружены мяннаны — полимеры маннозы. ^ В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения — конидии — образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коре-мии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине (пикниды).
У высших аскомицетов (подклассы эуаскомицеты — Euascomyceti-dae и локулоаскомицеты — Loculoascomycetidae) наблюдаются дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей — аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий — антеридий — одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся^ Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двухъядерные клетки. tHa аскогенных гифах развиваются cyMKHj (рис. 233, Б). Конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно — в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В-результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок может сформироваться повторно. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры.
Типичный способ развития сумок был впервые описан П. Клауссе-ном у дискомицета пиронема омфалодес — Ругопета omphalod.es, в 1907 и 1912 гг. У некоторых аскомицетов (например, в порядке эвроцие-вые — Eurotiales) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами: цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.
По способу формирования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Если при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия, то аскоспоры развиваются по способу так называемого «свободного образования клеток» — часть цитоплазмы сумки обособляется вокруг ядер и одевается оболочкой. При этом аскоспоры у гемиаскомицетов и высших аскомицетов формируются по-разному: у первых наблюдается индивидуальное отделение каждой аскоспоры, у последних аскоспоры обособляются в результате инвагинации первоначально общей мембраны. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмой — эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от долей миллиметра до 10 см и более. .
В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскос-пор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.
В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три фазы: длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная — дикариотиче-ская (аскогенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).
Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона, и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов три-хогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.
Сапротрофы, живущие в пресных водах на растительных остатках (ветвях, плодах). Отличаются от сапролегниевых, во-первых, строением вегетативного тела, которое имеет вид или очень тонких ветвящихся гиф с перетяжками и ложными перегородками, или крупных цилиндрических или округлых клеток с ризоидами в нижней части и ветвящимися на верхушке; во-вторых, репродуктивными органами, располагающимися на ножках. Кроме того, некоторые из них, например лепто-митус (Leptomitus), в отличие от сапролегниевых способен редуцировать сульфаты и использовать серу в своем метаболизме, но не может усваивать аммонийный азот. Источником углерода для лептоми-туса служат аминокислоты.
Наиболее известный и практически важный представитель лепто-митовых — Leptomitus lacteus — очень характерен для сильнозагряз-ненных клоачных вод (полисапроб). Из конечных участков его тонкого мицелия или из участков гиф на его протяжении образуются удлиненные зооспорангий, иногда один за другим (рис. 216, Л). Половой процесс у этого гриба неизвестен. При обильном развитии ми-целия L. lacteus он забивает водоочистные сооружения, орудия лова рыб и т. п., чем причиняет значительный вред.
Виды рода рипидиум (Rhipidium) развиваются на поверхности разлагающихся плодов в воде, часто вместе с грибами из порядков бластокладиевые, моно-блефаридовы'е (Blastocladia, Gonapodya), имеющими с ними внешнее сходство (рис. 216, Б).
Из того факта, что в пределах этого порядка можно найти как удлиненные зооспорангий, похожие на зооспорангий сапролегниевых, так и округлые, как у членов следующего порядка — пероноспо-ровые, можно предположить, что этот порядок следует рассматривать как переходный от сапролегниевых к пероноспо-ровым. Это предположение подкрепляется тем, что у Rhipidium и некоторых других родов лептомитовых в оогонии кроме яйцеклетки имеется периплазма. Последнее представляет одну из характерных особенностей видов порядка пероноспоро-вые.
Представители класса — внутриклеточные паразиты. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют никаких специальных спороношений, а споры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина.
Наиболее известный 'представитель — возбудитель килы капусты и других крестоцветных — плазмодио-фора капустная (Plasmodiophora brassicae). Пораженные корни_расте-ния имеют ненормальный, уродливый вид, который придают им объемистые опухоли (рис. 192, А). Заболевание очень вредоносно, так как при заражении капустной рассады кочаны могут совсем не образоваться, а при заражении взрослых растений они недоразвиваются. На срезах корней больных растений в клетках коровой паренхимы видны или небольшие плазменные комочки — миксамебы, или плазмодии, часто заполняющие весь объем клетки. На поздних стадиях развития болезни плазмодий распадается на массу мелких круглых спор (рис. 192, Б, В). Зараженные клетки паренхимы корня по размеру больше здоровых и расположены группами. Причина .зтого в том, что паразит, находясь в клетке, вызывает увеличение размеров клеток (гипертрофию) и усиленное их деление (гиперплазию), при котором паразит оказывается и в дочерних клетках. За счет таких реакций клеток на заражение и развиваются опухолевые разрастания корней. Более тонкий механизм образования опухоли заключается в нарушении синтеза фенольных и ин-дольных соединений в растении под влиянием паразита.
При сгнивании корней споры попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные (дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека, например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При подходящих условиях влажности и температуры и при стимулирующем действии корневых выделений растений-хозяев споры прорастают. Образующиеся из них зооспоры, или миксамебы, заражают новые растения главным образом через корневые волоски. В клетке корневого волоска происходит слияние миксамеб (плазмогамия), ведущее к формированию первичного плазмодия с гаплоидными ядрами, число которых несколько увеличивается за счет митотических делений. Из такого плазмодия развиваются гаметангий или зооспорангий и в них — зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они -попарно сливаются (без слияния ядер). Образовавшаяся двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым, более крупным вторичным плазмодиям. В них многочисленные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем следует редукционное деление диплоидных ядер и плазмодий распадается на споры. Таким образом, часть цикла развития паразита осуществляется в корневых волосках, часть — в почве, а еще одна часть — в клетках корня (рис. 193). Необходимо отметить, что зооспоры плазмодио-форы, как и зооспоры истинных слизевиков, имеют два гладких жгутика неравной длины.