Низшие растения
Курс низших растений
Мицелиальная структура сближает актиномицеты с грибами. Ранее некоторые авторы ошибочно помещали их среди несовершенных грибов. Однако детальные цитологические и биохимические исследования выявляют их несомненную принадлежность к прокариотам, тогда как грибы являются эукариотами. По многим показателям подтверждается близость актиномицетов к бактериям, с которыми их часто объединяют.
Мицелий актиномицетов способен к ветвлению. У одних видов, имеющих хорошо развитый мицелий, не распадающийся на отдельные фрагменты, например у представителей рода актиномицес (Actinomyces), септы (перегородки в гифах) встречаются редко. У других видов (Proactinomyces) мицелий существует только на ранних стадиях развития, а при старении распадается на отдельные фрагменты неравных размеров и даже неодинаковой формы. У таких видов септы образуются часто и принимают участие в фрагментации мицелия.
При росте на твердых (агаризированных) питательных средах актиномицеты образуют следующие типы мицелия: субстратный мицелий, который погружен в толщу среды (субстрата), надсубст-ратный мицелий, стелющийся по поверхности питательной среды, воздушный мицелий, отходящий вверх от поверхности питательной среды. Субстратный мицелий получил название первичного, воздушный— вторичного (рис. 8). Субстратный мицелий всасывает из среды питательные вещества и использует их как для собственного развития, так и для питания и формирования воздушного мицелия, а также обеспечения жизненного цикла в целом.
Разрастаясь в питательном субстрате, мицелий высших актиномицетов образует скопление гиф (субстратных и воздушных), которое носит название колонии. Колонии актиномицетов плотные, кожистые, прочно срастающиеся со средой. Форма колоний может быть использована как таксономический признак (наряду с другими) при определении вида актиномицетов.
Ядерньщ материал (нуклеоиды) располагается в клетках обычно в центре гифы и не имеет ядерной мембраны. Строение хромосом (по крайней мере у представителей рода Actinomyces) циклическое (как и у эубактерий). Нуклеотидный состав ДНК достаточно вариабелен, но у •большинства представителей имеет ясно выраженный ГЦ-тип. Содержание ГЦ-пар у большинства актиномицетов колеблется в пределах от 58 до 75 %. Однако у видов, паразитирующих на животных, а также у ряда термофильных актиномицетов обнаружено низкое содержание ГЦ-пар— 47—55 %.
read comments (0)
Грибы — обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов.
В нее входят классы хитридиомицеты — Chytridiomycetes, гифо-хитриомицеты — Hyphochytriomycetes, оомицеты — Oomycetes, зигоми-цеты — Zygomycetes, аскомицеты — Ascomycetes, базидиомицеты—Вэ-sidiomycetes и дейтеромицеты, или несовершенные грибы — Deutero- ' mycetes.
При традиционном делении живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, абсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержание хитина грибы сходны с животными. Большинство грибов отличается от растений и по такому признаку, как путь синтеза лизина. Если у всех растений синтез этой аминокислоты идет через диаминопимели-новую кислоту, у большинства грибов он происходит при участии ами-ноадипиновой кислоты.
. Сейчас все более распространяется взгляд на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. • Царство грибов характеризуется следующими признаками: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; запасной продукт — гликоген.
Выделение грибов в качестве самостоятельного царства косвенно подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С у разных групп организмов. Эти исследования показывают, что грибы— древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных.
Грибы имеют полифидетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых' групп грибов предполагается происхождение от водорослей. Ввиду скудости ископаемых остатков древних грибов для доказательства их происхождения от тех или иных групп организмов используют такие признаки ныне-живущих грибов, как строение жгутиковых стадий, химизм клеточной стенки, характер некоторых путей обмена веществ и др.Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей—гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.
Различают неклеточный, или ценоцитический мице-л и й, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 196, Б), и клеточный, или септ и ро ванный мицелий, разделенный перегородками — септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер (рис. 196, В). Для представителей классов хитридиомицетов, ооми-цетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов — мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядоченно, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.
Образование экзоспор, как и эндоспор, сопровождается замедлением или прекращением вегетативного роста мицелия. Часто оно происходит в условиях дефицита питательных веществ, например по мере истощения питательной среды. При этом наблюдается быстрый рост гиф воздушного мицелия, их интенсивное ветвление, и активный транспорт питательных веществ и метаболитов (различных продуктов жизнедеятельности и биосинтеза) к зоне спорообразования. Следующий этап—деление нуклеоидов и активация мембранного аппарата клеток. На этом этапе начинают формироваться септы, делящие материнскую гифу на ряд клеток, из которых впоследствии разовьются экзоспоры. При одновременном образовании экзоспор в спороносной зоне септы появляются либо почти одновременно, либо с небольшими интервалами в базипетальном или акропетальном направлениях (т. е. от вершины к нижней части материнской гифы или наоборот).
Стенки образовавшихся клеток уплотняются, сами они округляются и начинают постепенно обособляться друг от друга. Содержимое этих клеток также уплотняется, и внутренние структуры перестают различаться. Так клетка превращается в экзоспору. После созревания экзоспор они некоторое время удерживаются на месте формирования остатками материнской гифы и после разрушения гиф освобождаются.
Таким образом, при образовании экзоспор каждая отдельная клетка материнской гифы становится спорой, т. е. спорообразующая гифа распадается на ряд самостоятельных спор. Такой тип спорообразования называется артроспоровым, а споры, формирующиеся таким образом, носят название артроспор. Иногда их еще называют кони д и я м и по аналогии со спорами грибов.
Подвижные клетки грибов — зооспоры и гаметы — имеют жгутики (рис. 199, А). Жгутики грибов построены по типу, характерному для всех эукариот; их главный стержень состоит из двух одинарных центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти дублетов микротрубочек (см. рис. 19; подробное описание строения жгутиков эукариот см. на с. 55). Аксо-немы у трибов соединяются с кинето-сомой, или базальным телом, разными способами. У некоторых хитридиоми-цетов передняя часть ядра и его бока окружены так называемым ядерным колпачком, а кинетосома почти полностью опоясана большой полушаровидной митохондрией (рис. 199, Б). Жгутики у грибов двух типов: бичевидные гладкие и перистые. У ^перистых жгутиков по бокам располагаются два ряда мастигонем — полых трубочек 2—3 мкм длиной и около 20 нм диаметром (рис. 199, В). Мастигонемы образуются в цистернах аппарата Гольджи. Крупные таксоны грибов, представители которых имеют жгутики, различаются по их количеству и расположению на клетке.
На поверхности одиночных клеток некоторых грибов — споридий головневых и клеток дрожжей — обнаружены тонкие нитевидные структуры, названные фимбриями. Они имеют длину 0,5—10 мкм и толщину 6—7 нм. Предполагают, что фимбрии играют существенную роль в агрегации клеток.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.
При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию, Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор — толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
Бесполое размножение • происходит при помощи специализированных клеток (реже многоклеточных структур)—спор. Споры у грибов развиваются эндогенно — внутри спорангиев или экзогенно — на специализированных веточках мицелия — конидиеносцах.
У оомицетов, гифохитриомицетов и хитридиомицетов бесполое размножение происходит преимущественно при помощи зооспор — голых подвижных клеток, снабженных жгутиками. Количество жгутиков у зооспор и их расположение на клетке может быть неодинаковым. Зооспоры могут иметь один задний бичевид-ный жгутик, один передний перистый жгутик или два жгутика — бичевидный и перистый (рис. j_99, А). Зооспоры образуются эндогенно — в зооспорангиях (рис. 200, А).
Грибы этого порядка развиваются как сапротрофы в чистой пресной воде (нередко в аквариумах), на сучьях, ветках, плодах, на трупах насекомых и т. п. В природе они появляются в основном весной и осенью, когда у них меньше конкурентов среди других организмов. Они образуют на субстрате нежный пушок сероватого или коричневатого цвета длиной 1—2 мм. Мицелий состоит из тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат, и свободных длинных необильно ветвящихся и не имеющих перегородок гиф, несущих органы размножения.
У видов рода моноблефарис (Monoblepharis) при температуре 8—11°С на концах гиф по одному образуются длинные цилиндрические зооспорангий, отделяющиеся от несущей их гифы перегородкой (рис. 210, А, 1). Овальные зооспоры, имеющие длинный гладкий жгутик на заднем конце, располагаются обычно в один ряд и выходят постепенно через отверстие на вершине зооспорангия. Вначале зооспоры движутся медленно, амебообразно и часто надолго задерживаются, прикрепившись жгутиком к краю отверстия зооспорангия. Затем они уплывают и, найдя подходящий субстрат, оседают на него, одеваются оболочкой и прорастают сразу с двух концов, образуя ризоиды и гифы. Формирование нового зооспорангия чаще всего начинается сбоку (сим-подиально) под опустевшим, иногда новый зооспорангий врастает в оболочку опустевшего (пролиферация). Таким образом, на одном талломе могут развиваться несколько генераций зооспор.
Одноклеточный микроскопический таллом имеют, например, виды родов эктрогелла (Ectrogella), питиелла (Pythiella), траустохитриум (Thraustochytrium) (рис. 211).
Виды рода эктрогелла паразитируют в клетках пресноводных и морских диатомовых водорослей, вызывая их гипертрофию и быстрое разрушение хроматофоров. При этом некоторые из них способны растворить кремниевую основу панциря диатомей. В клетке диатомей вегетативное тело целиком превращается в зооспорангий с целлюлозной стенкой, из которого выходят зооспоры грушевидной формы со жгутиками на переднем конце. Через некоторое время после выхода из зооспорангия зооспоры инцистируются, а затем из цисты появляется почковидная зооспора с прикрепленными сбоку жгутиками. Заражение диатомей начинается с ранней весны и к середине лета инфекция часто принимает характер эпифитотии, т. е. почти 90 % популяции диатомей может быть поражено грибом.
Для морских сапротрофов из рода траустохитриум характерен одноклеточный таллом с ризомицелием, очень напоминающий таллом некоторых хитридиевых грибов, например "ризофидиум. Особенно хорошо изучен Thraustochytrium proliferum, поселяющийся на поверхности таллома морской сифоновой водоросли Bryopsis.
Некоторые виды этого рода хорошо развиваются на пыльце сосны, помещенной в морскую воду, и таким образом их можно «выманить». Следует указать, что правомерность помещения этого рода в порядок Saprolegniales еще недостаточно обоснована хотя бы потому, что жгутики зооспор траустохитриевых грибов отличаются не только строением, но и неодинаковой длиной. Существуют некоторые отличия и другого порядка.
Центральное место в порядке занимает семейство сапролегниевые (Saprolegniaceae). К нему относятся водные грибы с хорошо развитым неклеточным мицелием. Если бросить в сосуд с прудовой водой трупы мух, куколки муравьев, семена конопли (лучше предварительно раздавленные) или подвесить на ниточке кусочки вареного куриного яйца (белка), то через четыре — шесть дней вокруг субстрата разовьется белый пушок мицелия длиной 1 см и более (рис. 212). В субстрат внедряются короткие тонкие ризоидальные гифы, а пушок состоит из более толстых и маловетвящихся гиф. Через некоторое время на концах свободных гиф образуются булавовидные или цилиндрические зооспорангий, отделяющиеся перегородкой от несущей гифы (рис. 213, А). Зооспоры выходят через отверстие на вершине зооспорангия (рис. 213, Б). У представителей разных родов в деталях бесполого размножения имеются существенные отличия. У видов рода Saproleg-nia зооспоры, вышедшие из зооспорангия, имеют грушевидную форму и несут два жгутика на переднем конце. Поплавав некоторое время (примерно полчаса), они останавливаются, одеваются оболочкой и переходят в состояние покоя, а затем прорастают, выпуская почковидную зооспору со жгутиками, прикрепленными сбоку. Эти вторичные зооспоры имеют обычно более длительный период плавания. Найдя подходящий субстрат, сти садятся на него, втягивая жгутики, одеваются оболочкой и прорастают в мицелий. Для этого рода характерно также явление пролиферации при формировании нового зооспорангия, т. е. он врастает в оболочку старого, опустевшего (рис. 213, В).
У видов рода ахлия (Achlya), часто встречающегося вместе с сапролегнией, зооспоры, выйдя из зооспорангия, сейчас же одеваются оболочкой и образуют скопления у отверстия зооспорангия, т. е. у них подавлена стадия грушевидных зооспор. Новые зооспорангий у видов ахлия появляются обычно сбоку от основания опустевшего спорангия и затем сдвигают его в сторону, т. е. образуются симподиально (рис. 214, А). У видов рода диктиухус (Dictyuchus) зооспоры одеваются оболочкой еще в зооспорангий.
Семейство альбуговые — несколько уклонившаяся ветвь в эволю1 ции пероноспоровых грибов. Будучи так же, как и виды предыдущего семейства, облигатными паразитами высших наземных растений, они обладают всеми теми особенностями, которые свойственны паразитам этой категории, т. е. их хорошо развитый мицелий также распространяется по межклетникам, а питание происходит через гаустории, располагающиеся в клетках растения-хозяина. Характерно, что в начале своего развития паразит не убивает ткани растения, а даже вызывает их разрастание и стимуляцию некоторых жизненных функций растения-хозяина. Способ их бесполого, размножения необычен. Их так называемые конидии, образующиеся в цепочках под эпидермисом хозяина на неветвящихся булавовидных конидиеносцах, обычно прорастают зооспорами, т. е. представляют собой зооспорангий. Ооспоры у грибов этого семейства образуются в межклетниках растения-хозяина, как и у других облагатных паразитов.
Самый обычный вид этого семейства—Albugo Candida — паразитирует на растениях из семейства крестоцветные, например на пастушьей сумке. Гифы гриба пронизывают все растение, посылая внутрь клеток маленькие шаровидные гаустории. На поверхности пораженного растения в отдельных местах (на стеблях, листьях и плодах) появляются округлые белые пятнышки, похожие на небольшие нарывчики или пузырьки от ожогов. Они хорошо заметны на зеленом фоне стебля или листа живого растения (заболевание часто называют белой ржавчиной). Кроме того, у больных растений часто зеленеют лепестки цветков. В отдельных местах пораженной ткани гифы особенно обильно разветвляются. Их кончики, снизу подходя к эпидермису, булавовидно вздуваются, приподнимают эпидермис и начинают отчленять округлые конидии (зооспорангий), соединенные друг с другом в неветвящиеся цепочки. Обычно такие конидиеносцы возникают целым палисадным слоем (рис. 220). Эпидермис приподнимается все больше и больше (тогда пораженный участок и выглядит как нарывчик), а затем разрывается, цепочка зооспорангиев распадается и зооспорангий выходят наружу. Прорастают они обычно в присутствии капельножидкой влаги.
К концу вегетации в межклетниках растения-хозяина появляются крупные ооспоры, одетые буровато-коричневой скульптурированной оболочкой. Они зимуют, а затем прорастают чаще зооспорами или гифой с зооспорангием на конце.
Содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.
Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки или с самого начала многоклеточный. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан.
Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ — спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах (конидии). В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий К
Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии класса, заключается в своеобразном половом процессе — зигогамии, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию (го-моталлнчные виды), у большинства — к разным мицелиям (гетеротал-личные виды). Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изучено А. Блексли (1904 г.) как раз у представителей зигомицетов.
Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая — меньше или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у другой этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих у большинства как гаметангий (так как они многоядерны) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора. Иногда такие покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.
Происхождение зигомицетов возможно от каких-то предков, общих с хитридиевыми грибами, или от потерявших подвижность жгутиковых. С другой стороны, их можно связать с сумчатыми грибами (порядок Endomycetales).
Класс делится на следующие порядки: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophthorales), эндогоновые (Endogonales), 'зоо-паговые (Zoopagales).
Это самый большой порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов. Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных, некоторые паразитируют на растениях, на грибах (главным образом на мукоровых же или на шляпочных), на животных и человеке. Часто они образуют пушистые плесневые налеты белого и серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах), развиваются на семенах при их хранении и т. п.
Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при старении или при культивировании в жидкой среде. В последнем случае мицелий часто распадается по перегородкам на отдельные клетки, которые затем размножаются почкованием (так называемые мукоровые дрожжи, например Mucor racemosus). Кроме того, перегородки, как правило, отделяют спорангии и копулирующие клетки.
Мицелий обычно развивается в субстрате, пронизывая его, а кверху от гиф вырастают спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями (рис. 221, А). В спорангиях в большом количестве формируются споры бесполого размножения — спорангиоспоры. У некоторых мукоровых грибов наряду со спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор (и даже до одной) —спорангиоли. Есть мукоровые грибы, для которых характерны только спорангиоли. И наконец, имеются представители с бесполым спороношением в виде конидий.Половой процесс более однотипен, у большинства представляет собой гаметангиогамию. При типично протекающем половом процессе, характерном для большинства мукоровых, началом полового акта служит столкновение кончиков обычно коротких гиф мицелия, несколько вздувающихся на концах и отделяющихся перегородкой от несущей гифы. Перегородка между образовавшимися конечными клетками исчезает, и они сливаются. Заканчивается половой процесс попарным слиянием ядер (так называемая множественная кариогамия). На образовавшейся зиготе обычно остаются участки гиф, отделивших гаметангий. Их называют подвесками, суспензорами или з и го-фор а ми. Иногда зигота как бы приподнимается на них (виды Pilobolus, Piptocephalis и др.). У некоторых мукоровых грибов (например, у Phycomyces) от подвесков развиваются выросты — придатки, охватывающие зиготу (см. рис. 223, Б). Есть представители, зиготы которых окружены рыхлым сплетением таких выростов, с которыми часто соединяются и ответвления вегетативных гиф, и все это вместе образует как бы зачаточное плодовое тело (у видов рода Mortierella).
Зигота после состояния покоя прорастает, образуя короткую гифу со спорангием на конце (так называемый зачаточный спорангий). Прорастанию зиготы обычно предшествует редукционное деление диплоидных ядер.
Зрелые спорангии не отделяются от спорангиеносца. Споры освобождаются'в результате расплывания или разрушения оболочки спорангия, от которой у многих остается только кутинизированная небольшая часть в основании колонки — так называемый воротничок (рис. 221, Б, В).Центральное место в семействе принадлежит роду мукор (Мисог) с одиночными простыми или ветвящимися спорангиеносцами и шаровидными спорангиями. Многочисленные виды этого рода широко распространены в почве, на навозе и других субстратах, на которых они образуют беловатый, серый или коричневатый пушок из массы спорангиеносцев, несущих на концах заметные простым глазом спорангии в' виде буроватых или черных точек. Виды этого рода имеют активные ферменты.
Мукоровые особенно характерны для окультуренных почв, где участвуют в круговороте органических веществ, особенно азотсодер-' жащих. Есть виды, которые энергично расщепляют пектиновые вещества (М. hiemalis). Многие используются, особенно в Юго-Восточной Азии, для получения алкогольных напитков (М. racemosus, М. ge-nevensis — в виде мукоровых дрожжей, М. javanicus, М. circinelloides и др.— в виде мицелия) или некоторых специфических продуктов восточной кухни. Некоторые виды патогенны. Например, М. racemosus вызывает заболевания легких у птиц, М. paronychia может быть причиной дерматомикозов у людей, М. pusillus и некоторые другие виды поражают центральную нервную систему или органы слуха человека.
Не менее широко распространены виды рода ризопус (Rhizopus). Для них .характерны толстые воздушные гифы столоны, напоминающие усы у земляники. Они перекидываются над субстратом и в том месте, где они касаются его, развиваются буроватые ризоиды, внедряющиеся в субстрат, а кверху в этом месте отходит пучок спорангиеносцев, несущих крупные черные головки-спорангии, внутри которых просвечивает большая шаровидная колонка (рис. 222, A). Rh. stolonifer часто образует серую или головчатую плесень на овощах, фруктах, коробочках и волокнах хлопчатника, на прорастающих семенах различных растений.