Низшие растения
Курс низших растений
Представители порядка обитают как сапротрофы в почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Их неклеточный мицелий может образовывать эндотрофную микоризу с корнями многих высших растений, например земляники, яблони, томатов, салата, пшеницы, других злаков и травянистых растений.
Для эндогоновых прежде всего характерны особые подземные плодовые тела или спорокарпы. Они развиваются в результате сплетения гиф мицелия и представляют собой округлые тельца желтоватого цвета величиной от нескольких миллиметров до 2—3 см (рис. 228, А). Внутри них находятся или несколько округлых многоспоровых спорангиев без колонок (рис. 228, Б), или зиготы (рис. 228, К), или хламидо-споры (рис. 228, В). Зиготы образуются в результате слияния двух одноядерных или многоядерных (у разных видов) клеток, отделившихся перегородками от гиф мицелия. Есть гомо- и гетероталличные виды. Наиболее распространенный вид — Endogone lactiflua. Если разрезать • незрелый спорокарп этого гриба, то на разрезе выступает бледно-розовая жидкость («млечный сок»). Половой процесс у этого вида представляет собой гаметогамию. Две соседние гифы, из которых одна более тонкая, а другая толще, отделяют конечные клетки, в которых остается по одному-ядру. Ядро из меньшей клетки переходит в большую, а затем оба ядра вместе с цитоплазмой переходят в вырост, образующийся из большей, предположительно женской клетки. Из выроста развивается зигота, покрывающаяся несколькими оболочками (рис. 228, Г —К).
Распространению спор грибов этого порядка способствуют животные, обитающие в почве.
Филогенетически эндогоновые, возможно, связаны с мортиерелловы-ми, у которых также есть зачаточные плодовые тела, а в спорангиях нет колонок. Существенный момент представляет и увеличение продолжительности двухъядерного состояния (в зиготе).
read comments (0)
В порядке примерно 50 видов; широко распространенных по всему свету. Основную их массу составляют паразиты насекомых, некоторые виды паразитируют на водорослях, на заростках папоротников. Есть виды, обитающие на экскрементах лягушек и ящериц. Мицелий этих грибов в зрелом состоянии имеет перегородки или распадается на отдельные клетки — многоядерные или одноядерные. .
Для бесполого размножения служат конидии, часто активно отбрасываемые. Половой "процесс — зигогамия, причем сливающиеся клетки у большинства одноядерны (гаметогамия).
Наиболее известны виды рода энтомофтора (Entomophthora), а из них — возбудитель заболевания комнатных мух Е. muscae («осенняя болезнь мух»). Осенью на оконных стеклах можно часто видеть мертвых высохших мух, плотно приклеившихся к стеклу и окруженных ореолом мучнистого беловатого налета. Из дыхательных отверстий и тонких мест хитинового покрова мух высовывается масса булавовидных конидиеносцев. Они отстреливают на расстояние 1—2 см шаровидные конидии, которые и образуют мучнистый налет вокруг мухи. Прорастая, конидии дают короткую гифу, или внедряющуюся в муху, или вздувающуюся на конце, где снова развивается конидия. Она снова отбрасывается, и так происходит несколько раз. Морфологически такие конидии можно приравнять к односпоровым спорангиолям, так как-их окружает слизистая обвертка, гомологичная оболочке спорангиоли. Эта обвертка обеспечивает прилипание конидии к субстрату. Попав, наконец, на муху, конидия прорастает в септированную гифу, заражающую муху. В жировом теле мухи гифа разделяется на многоядерные клетки неправильной формы (гифенные тела). Количество этих клеток увеличивается в результате их последующих делений или почкования, током крови они разносятся по всему телу, через два-три дня после заражения муха погибает, и на ней опять появляются кони-диеносцы (рис. 229, А). В высохших мухах находят также покоящиеся клетки (толстостенные и многоядерные), по-видимому, хламидоспоры или азиготы. У некоторых видов, например у Е. fresenii, поражающей пчел, и у некоторых других, описана копуляция в теле насекомого двух одноядерных клеток, образующих навстречу друг другу выросты, сливающиеся концами. Зигота развивается как боковой вырост или из места слияния, или из одной из слившихся клеток. Покоящиеся клетки (зиготы или азиготы) обеспечивают переживание в неблагоприятные периоды, т. е. возможность переносить суровые зимы или засуху. В присутствии соответствующего восприимчивого хозяина покоящаяся клетка прорастает с образованием конидий (иногда неоднократным) и заражает его.
Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую гибель многих видов насекомых (тлей, комаров, саранчи, совок и др.). При этом обнаруживается довольно узкая специализация к видам хозяев. В связи с тем что некоторые энтомофторовые удается культивировать или накапливать соответствующий инфекционный материал (непосредственно из природы либо искусственно зараженный — живые зараженные насекомые), создается возможность применения этих грибов как средства биологической борьбы с вредными насекомыми.
На экскрементах лягушек и ящериц обитает один из интереснейших и своеобразных представителей порядка — базидиоболус (Basidiobolus ranarum). В отличие от других представителей порядка его многоклеточный мицелий состоит из строго одноядерных клеток. Этот мицелий пронизывает субстрат, а на его поверхности развивается ко-нидиальное спороношение. Внешне конидиеносцы базидиоболуса очень похожи на спорангиеносцы пилоболуса. В верхней части они имеют вздутие, на котором формируется одна овальная крупная конидия. Эта конидия отбрасывается вместе с оторвавшейся верхней частью конидиеносца (из которой назад выпрыскивается струя содержимого) и летит по принципу ракеты, отделяясь во время полета от своего придатка (оторвавшейся части конидиеносца), как ракета от ракетоносителя (рис. 229, Б, 1—4).
Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов — паразитов они обычно образуются на живых растениях, а сумчатые спороношения (за немногими исключениями)—после отмирания растения или его частей в конце вегетации или после перезимовки.
У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса сумчатая стадия образу- Диплофаза
ется редко. Иногда ее трудно обнару- 2
жить в природе и получить ъ искусственной культуре грибов, поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур чаще встречаются в конидиальной стадии.
Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Например, многие пени-циллы и аспергиллы, образующие сумчатые стадии, более известны под названиями их конидиальных стадий. Так, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет эмерицелла лежачая — Emericella nidulans — обычно называют аспергиллом лежачим — Aspergillus nidulans. В Международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета по его сумчатой стадии название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идет именно об этой стадии гриба
У высших аскомицетов (подклассы эуаскомицеты — Euascomyceti-dae и локулоаскомицеты — Loculoascomycetidae) наблюдаются дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей — аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий — антеридий — одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся^ Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двухъядерные клетки. tHa аскогенных гифах развиваются cyMKHj (рис. 233, Б). Конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно — в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В-результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок может сформироваться повторно. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры.
Типичный способ развития сумок был впервые описан П. Клауссе-ном у дискомицета пиронема омфалодес — Ругопета omphalod.es, в 1907 и 1912 гг. У некоторых аскомицетов (например, в порядке эвроцие-вые — Eurotiales) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами: цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.
По способу формирования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Если при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия, то аскоспоры развиваются по способу так называемого «свободного образования клеток» — часть цитоплазмы сумки обособляется вокруг ядер и одевается оболочкой. При этом аскоспоры у гемиаскомицетов и высших аскомицетов формируются по-разному: у первых наблюдается индивидуальное отделение каждой аскоспоры, у последних аскоспоры обособляются в результате инвагинации первоначально общей мембраны. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмой — эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от долей миллиметра до 10 см и более. .
В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскос-пор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.
В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три фазы: длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная — дикариотиче-ская (аскогенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).
Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона, и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов три-хогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.
Порядок самый большой по числу видов. На поверхности перидия, капиллиция и на рожках споронсчнения имеются аморфные гранулы или кристаллы извести.
Виды физарум (Physarum), которые встречаются на разных субстратах, включая и живые растения, отличаются очень широкой амплитудой изменчивости. Обычный и широко распространенный вид — физарум пепельный (Р*. cinereum, рис. 188, А). Плазмодий его обычно белый, но перед образованием спороношения желтеющий. Спорангии сидячие, собранные помногу, 0,3—0,5 мм шириной, округлые, продолговатые или сливающиеся в короткие извилистые плазмодиокарпии Перидий имеет белую или пепельно-серую окраску и покрыт сплошь или местами крупинками извести. При созревании перидий разрывается щелью, обнажая капиллиций, также несущий известь на поверхности, и темную, иногда почти черную массу спор. Описаны случаи массового появления этого слизевика на газонах и гибели при этом травянистых растений и проростков древесных пород.
Другой очень популярный вид этого рода — физарум многоглавый (P. polycephalum). Его вначале бесцветный, затем ярко-желтый или зеленовато-желтый плазмодий иногда встречается на грибах с мясистыми плодовыми телами, покрывая нижнюю сторону шляпок (трубочки или пластинки) и поглощая споры и сочные части шляпок.
Спорангии сидят на длинных извилистых ножках, плотно прижатые друг к другу (по 3—10). Окраска их желтая, желтовато-серая или серая. Иногда они сливаются, и тогда все спороношение становится похожим на маленькие сморчки (рис. 188, Б).
Плазмодий P. polycephalum легко взращивается в лабораторных условиях, что сделало этот вид объектом интенсивного и всестороннего изучения.Плазмодий очень нежный, прозрачный. Спороношение или в виде отдельных спорангиев, или эталиев. Пленчатый,' быстро исчезающий перидий, как и капиллиций, не содержит извести. Наиболее распространены виды рода стемонитис (Stemonitis), встречающиеся на гнилой древесине, отмерших ветвях, засохших листьях и других субстратах. Их спороношения, расположенные тесными группами, очень рано утрачивают перидий и напоминают крошечные изящные перышки темно-коричневого цвета 5—15 мм высотой. Каждый спорангий сидит на длинной тонкой ножке, которая продолжается почти до конца спорангия, образуя так называемую колумеллу, или колонку. К ней прикрепляется капиллиций, состоящий из темных веточек, сплетающихся в нежную сеточку, тянущуюся вдоль всей колумеллы, коричневую от массы спор.
Центральный и самый крупный класс отдела, насчитывающий более 400" видов, обитающих главным образом в лесах в глубине гнилых пней, под корой разлагающихся колод, под опавшими перегнивающими листьями и тому~тгодобных влажных и темных местах, богатых органическими веществами.
' Вегетативное тело этих слизевиков представляет собой плазменную массу с большим количеством диплоидных ядер — плазмодий. Размеры плазмодия у разных видов могут быть от нескольких миллиметров (или даже долей миллиметра) до 15—20 см и более. В состав плазмодия входит вода, до 30 % белков, гликоген, масло, пигменты различной природы, окрашивающие плазмодии многих слизевиков в яркие цвета, ферменты, витамины, стеролы и другие органические вещества; некоторые содержат до 30 % извести. Плазмодий поглощает из субстрата растворенные, в том числе органические вещества, активно захватывает амеб, бактерий, мелких беспозвоночных животных, споры грибов, различные твердые пищевые частицы, перемещаясь в направлении к источникам пищи и току воды (положительные трофо-,. гидротаксисы и др.1) - Он быстро увеличивается в размерах и в определенный момент развития выползает на свет: на поверхность пней, листьев и т. п., т. е. отрицательный фототаксис сменяется положительным. Здесь плазмодий преобразуется в спороношения, очень разнообразные у слизевиков.
Самый простой тип спороношения представляет собой так называемый п-лазмодиокарп, развивающийся таким образом, что плазмодий, не меняя формы, покрывается перепончатой или хрящеватой оболочкой (перидием), а находящаяся внутри цитоплазма распадается на споры, одетые твердой оболочкой. У некоторых слизевиков известен только такой тип спороношения, у большинства же (иногда наряду с ним) формируются многочисленные одиночные спорокар-п ы, одетые перидием, сидячие или на ножках. У некоторых слизевиков такие спороношения (спорокарпы) сливаются на ранних стадиях развития, одеваясь общей оболочкой. Эти образования называются эта-ли-я-таи. Тип спороношения часто зависит от внешних условий: виды со спорокарпами на ножках могут развивать сидячие спорокарпы или, наоборот, ножка сильно удлиняется; виды, формирующие отдельные спорокарпы, могут дать плазмодиокарпы и т. д.
Отдел объединяет свыше 450 видов бесхлорофилльных организмов, довольно разнообразных по строению и образу жизни. Среди них есть как свободноживущие в почве, на навозе, на разлагающихся растительных остатках и тому подобных субстратах, так и паразиты водорослей, водных грибов и высших водных и наземных растений.
Некоторые из них имеют микроскопически малые размеры и представлены одноядерной или многоядерной амебоидной клеткой, у других вегетативное тело в виде крупного многоядерного цитоплазменно-го образования, так называемого плазмодия, достигающего в отдельных случаях даже нескольких десятков сантиметров. У некоторых форм, относимых в этот отдел, развивается не настоящий плазмодий, а псевдоплазмодий, т. е. скопление амеб, не теряющих своей индивидуальности, но ведущих себя как единое целое.
В вегетативной стадии большинство слизевиков, представленных амебоидными клетками, размножается делением этих клеток. Для некоторых слизевиков с плазмодиями показано также, что в течение вегетативной жизни от плазмодиев могут отделяться небольшие участки, далее существующие в виде двужгутиковых зооспор.
В жизненном цикле разных групп слизевиков имеются некоторые особенности. Так, у слизевиков с вегетативными телами в виде сво-бодноживущих плазмодиев в определенный момент развития, зависящий от состояния плазмодия и от условий среды, формируются плодовые тела, содержащие споры, одетые твердой оболочкой. У паразитов таких плодовых тел не образуется и плазмодий распадается на споры в клетках хозяина, служащих им вместилищем.
Зрелые споры в благоприятных условиях прорастают, т. е. из их оболочки выходят (в зависимости от степени влажности субстрата) или зооспоры с двумя гладкими жгутиками неравной длины, или амебы. Те и другие могут размножаться делением, увеличиваясь в количестве, а затем клетки попарно сливаются. Возникает диплоидная клетка, развивающаяся затем в плазмодий. У слизевиков с псевдоплазмодиями полового процесса нет, а псевдоплазмодий образуется в результате агрегации амеб.
Отдел включает следующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям циклов развития своих представителей: протостелиевые (Protosteliomycetes), миксогастровые, или собственно слизевики (Myxogasteromycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoro-mycetes), акразиевые, или клеточные слизевики (Acrasiomycetes).
Благодаря широкому распространению водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биогеоценозов, в круговороте веществ в природе, а также в хозяйственной деятельности человека.
Составляя основную часть растительности водной среды, эти фотосинтетики являются одними из главных поставщиков органического вещества в водоемах. Они представляют собой начальное звено в цепи питания различных гидробионтов, включая и наиболее важных из них —рыб. При этом роль планктонных форм, называемых «микроскопическими лабораториями органического вещества», просто незаменима. Питательная ценность планктона по содержанию белков и жиров не уступает ценности многих пищевых растений.
Обилие в водоемах мельчайших растительных организмов в первую очередь определяет количество его животного населения. Учитывая это обстоятельство, для искусственного рыборазведения выбирают водоемы, богатые фитопланктоном. В случае же недостаточного его развития, например в олиготрофных прудах, применяют органические и минеральные удобрения. При этом продукция планктона обычно сильно возрастает.
В морях, где имеется такое же соотношение между растительным и животным населением, по степени развития фитопланктона нередко ставят прогнозы для рыбного промысла.
Однако чрезмерное изобилие микроскопических растений в. водоемах отрицательно сказывается на качестве воды, приобретающей неприятный привкус и запах. Накопление же в ней прижизненных выделений водорослей и ядовитых веществ, образующихся при распаде их клеток," губительно действует на животные организмы. Причиной появления токсичных вод могут быть многие водоросли, вызывающие «цветение» водоемов. 'Наиболее "часты из них виды Aphanizamenon, Microcystis (синезеленые водоросли), Prymnesium parvum (золотистые) и- т. д.
При массовом развитии водорослей-обрастателей возникают трудности в водоснабжении, в эксплуатации водного транспорта и различных гидротехнических сооружений.
С другой стороны, водоросли (вольвоксовые, эвгленовые, желто-зеленые, пирофитовые, диатомей) вместе с гетеротрофными организмами как активные санитары осуществляют процессы естественного самоочищения сточных и "загрязненных вод. Многие виды их являются индикаторами биологического загрязнения и засоления.
Наряду с образованием биомассы постоянно идет обратный процесс-^-отмирание водорослей. В водоемах оседающий планктон входит в состав детрита, который служит пищей для осмотрофов: бактерий, грибов, актиномицетов, окончательно разрушающих мертвое органическое вещество. В случае развития, например, диатомового планктона-— детрит идет не только на питание организмов; ему принадлежит также ведущая роль в осадконакоплениях. Диатомовые, зеленые, золотистые водоросли формируют илы, сапропели и некоторые породы. Так, диатомит на 50—80 % состоит из панцирей диатомей, некоторые известняки сложены в основном из остатков золотистых и харовых водорослей.
Водоросли не всегда ведут свободный образ жизни. Очень часто можно наблюдать сожительство — симбиоз их с другими организмами: бактериями, грибами, другими водорослями, высшими растениями к животными. Взаимоотношения между организмами, составляющими такие сочетания или комплексы, степень влияния одного компонента на другой могут быть самыми разными и не всегда носят характер положительных взаимодействий (когда один из видов извлекает для себя пользу из сожительства с другим видом и не причиняет ему ни-- какого вреда).
Обычно различают несколько типов сожительства водорослей с другими организмами: эпифитизм, эндофитизм, паразитизм, мутуализм. Эпифитизм представляет такой тип сожительства, при котором имеет место тесный наружный контакт между водорослью и другим организмом, на котором она поселяется, при автономности их питания. Эндофитизму при сохранении самостоятельности питания взаимосуществующих организмов свойствен уже внутренний контакт между ними (водоросль живет внутри другого организма, не нанося ему видимого вреда). Паразитизмом называют такие взаимоотношения, когда внедрившаяся в тело хозяина водоросль питается за его счет и в конечном итоге приводит к отмиранию отдельных частей организма хозяина или иногда к полной его гибели. Мутуализм, наоборот, представляет собой такой тип взаимоотношений, когда совместно существующие виды (один организм внутри другого) извлекают из своего сожительства множество преимуществ и иногда не в состоянии жить раздельно. В природе такие случаи встречаются, правда, очень редко. Следует подчеркнуть, что резко разграничить перечисленные типы взаимоотношений, обнаружить их в чистом виде на практике удается далеко не всегда, скорее м'ожно наблюдать переходные формы.
Эпифитизм среди водорослей — очень частое явление. Он заключается в том, что водоросли-эпибионты используют другие растения как место поселения и, не проникая внутрь их тела, питаются вполне самостоятельно. При этом один и тот же вид водоросли может прикрепляться не только к разным растениям, но даже к неживым субстратам1. В пресных водоемах эпифитами, например, являются диатомей, поселяющиеся на талломе одной из распространенных зеленых водорослей — кладофоры, а в морях — многие' бурые и красные водоросли, прикрепляющиеся к многолетним черешкам ламинарий, основаниям фукусов и других крупных форм. Все отделы водорослей имеют представителей, ведущих эпифитный образ жизни К Приспособления к прикреплению у эпифитов разной систематической принадлежности часто носят конвергентный характер. Пример тому — удивительно похожие морфологически, но относящиеся к разным отделам коккоидные водоросли. Отношения между эпибионтом и хозяином не всегда складываются безразлично для организма, служащего опорой. Это особенно выявляется при массовом развитии эпифитов, когда они почти сплошным слоем обрастают растение. Та же кладофора или аквариумные высшие растения, плотно покрытые талломами эпифитных водорослей, испытывают явное угнетение. Причиной, по-видимому, служит избы-точное'затенение, нарушающее фотосинтез этих растений.