Низшие растения
Курс низших растений
Порядок Pseudomonadales. Подвижные грамотрицательные организмы с полярным жгутикованием — монотрихи, политрихи или пери-трихи. Гетеротрофы, аэробы и анаэробы.Семейство Pseudomonadaceae. Подвижные палочки, по Граму красятся отрицательно, жгутикование монотрихальное или пе-ритрихальное. Гетеротрофы. Есть паразиты человека, животных и растений. В культуре иногда образуют зооглеи — группы клеток, объединенные общей слизью. Включает роды Pseudomonas, Xanthomonas, Azotomonas, Aeromonas.
Семейство Spirillaceae. Включает грамотрицательные бактерии, имеющие изогнутые клетки (вибрионы, спириллы). Аэробы и анаэробы. Имеются патогенные виды — холерный вибрион и др. Виды Cellvibrio разлагают клетчатку, Desulfovibrio — принимают участие в круговороте серы.
Порядок Coccales. Бактерии, имеющие кокковидное строение. Размеры разные, клетки часто неправильной конфигурации. Спор не образуют; размножение делением, перешнуровыванием или почкованием. Имеются патогенные виды. Виды рода Neisseria (или диплококк) — возбудители гонореи. Виды из рода Streptococcus вызывают скарлатину, ангины и другие воспалительные заболевания. Сюда относятся также роды Micrococcus, Sarcina и др.
Порядок Rhickettsiales. Свое название представители порядка получили по фамилии английского врача Риккетса, впервые описавшего патогенные формы этих бактерий. Риккетсии — облигатные паразиты человека и животных. Иногда их выделяют в самостоятельный класс (по признаку паразитизма). Искусственная культура их пока не получена. В лабораториях их выращивают на куриных эмбрионах. Паразитируют всегда внутри клеток хозяев. Риккетсии — мелкие палочки, по размерам приближающиеся к вирусам, но имеющие нуклеоиды и цитоплазму и обладающие одновременно ДНК и РНК. У них есть тонкая клеточная стенка. Размножаются' поперечным делением. Риккетсии— опасные возбудители многих болезней — эпидемического сыпного тифа (Rhickettsia prowazeki), эндемического, или крысиного, сыпного тифа (R. mooseri), волынской, или траншейной, лихорадки (R. quintana), лихорадки Q (Coxiella burnetii) и др.
read comments (0)
Грибы — обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов.
В нее входят классы хитридиомицеты — Chytridiomycetes, гифо-хитриомицеты — Hyphochytriomycetes, оомицеты — Oomycetes, зигоми-цеты — Zygomycetes, аскомицеты — Ascomycetes, базидиомицеты—Вэ-sidiomycetes и дейтеромицеты, или несовершенные грибы — Deutero- ' mycetes.
При традиционном делении живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, абсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержание хитина грибы сходны с животными. Большинство грибов отличается от растений и по такому признаку, как путь синтеза лизина. Если у всех растений синтез этой аминокислоты идет через диаминопимели-новую кислоту, у большинства грибов он происходит при участии ами-ноадипиновой кислоты.
. Сейчас все более распространяется взгляд на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. • Царство грибов характеризуется следующими признаками: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; запасной продукт — гликоген.
Выделение грибов в качестве самостоятельного царства косвенно подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С у разных групп организмов. Эти исследования показывают, что грибы— древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных.
Грибы имеют полифидетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых' групп грибов предполагается происхождение от водорослей. Ввиду скудости ископаемых остатков древних грибов для доказательства их происхождения от тех или иных групп организмов используют такие признаки ныне-живущих грибов, как строение жгутиковых стадий, химизм клеточной стенки, характер некоторых путей обмена веществ и др.Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей—гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.
Различают неклеточный, или ценоцитический мице-л и й, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 196, Б), и клеточный, или септ и ро ванный мицелий, разделенный перегородками — септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер (рис. 196, В). Для представителей классов хитридиомицетов, ооми-цетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов — мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядоченно, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.
Подвижные клетки грибов — зооспоры и гаметы — имеют жгутики (рис. 199, А). Жгутики грибов построены по типу, характерному для всех эукариот; их главный стержень состоит из двух одинарных центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти дублетов микротрубочек (см. рис. 19; подробное описание строения жгутиков эукариот см. на с. 55). Аксо-немы у трибов соединяются с кинето-сомой, или базальным телом, разными способами. У некоторых хитридиоми-цетов передняя часть ядра и его бока окружены так называемым ядерным колпачком, а кинетосома почти полностью опоясана большой полушаровидной митохондрией (рис. 199, Б). Жгутики у грибов двух типов: бичевидные гладкие и перистые. У ^перистых жгутиков по бокам располагаются два ряда мастигонем — полых трубочек 2—3 мкм длиной и около 20 нм диаметром (рис. 199, В). Мастигонемы образуются в цистернах аппарата Гольджи. Крупные таксоны грибов, представители которых имеют жгутики, различаются по их количеству и расположению на клетке.
На поверхности одиночных клеток некоторых грибов — споридий головневых и клеток дрожжей — обнаружены тонкие нитевидные структуры, названные фимбриями. Они имеют длину 0,5—10 мкм и толщину 6—7 нм. Предполагают, что фимбрии играют существенную роль в агрегации клеток.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.
При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию, Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор — толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
Бесполое размножение • происходит при помощи специализированных клеток (реже многоклеточных структур)—спор. Споры у грибов развиваются эндогенно — внутри спорангиев или экзогенно — на специализированных веточках мицелия — конидиеносцах.
У оомицетов, гифохитриомицетов и хитридиомицетов бесполое размножение происходит преимущественно при помощи зооспор — голых подвижных клеток, снабженных жгутиками. Количество жгутиков у зооспор и их расположение на клетке может быть неодинаковым. Зооспоры могут иметь один задний бичевид-ный жгутик, один передний перистый жгутик или два жгутика — бичевидный и перистый (рис. j_99, А). Зооспоры образуются эндогенно — в зооспорангиях (рис. 200, А).
Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — г а п л о б и о.н т о в — редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других — дипло-бионтов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес — Aliomy-ces из класса хи.тридиомицетов (с. 304).
У аксомицетов и базидиомицетов в цикле развития имеется дика-риотическая фаза, неизвестная у других групп.
Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов).Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.
Ниже приводятся основные классы грибов, выделение которых согласуется с современными представлениями о филогении этой группы (с. 473)
Класс х и т р и д и о м и ц е т ы — Chytridiomycetes. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет одиночную, иногда,лишенную стенки Еслетку. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком. Половой процесс—гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.
Класс т и ф о х и т р и о м и ц е т ы — Hyphochytriomycetes. Вегетативное тело представляет собой одиночные клетки, иногда голые, у многих образуется ризомицелий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза.
Класс оомицеты — Oomycetes. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками — бичевидным и перистым. Половой процесс — оогамия. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы.
Класс зигомицеты — Zygomycetes. Мицелий хорошо развит, у большинства представителей класса он неклеточный.
Представители класса еще тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и на беспозвоночных животных. Некоторые встречаются как паразиты высших наземных растений, главным образом во влажной почве. Значительно меньшая часть ведет сапротрофный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах, попавших в воду, на трупах насекомых и других животных, находящихся в воде. Немногие используют в качестве субстрата, а иногда и для питания сброшенные во время линьки или оставшиеся после гибели животного хитиновые покровы.
Вегетативное тело представителей этого класса у многих внутриклеточных паразитов в виде голой плазменной массы, очень похожей на плазмодий слизевиков.-'Оно всей своей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина (осмотрофное питание). Более высокоорганизованные формы характеризуются некоторой дифферен-цировкой вегетативного тела. У них имеется так называемый ризомице-лий или зачаточный мицелий в виде очень тонких, иногда почти невет-вящихся нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки таллома. Ризомицелий не имеет ядер. Он служит для прикрепления к субстрату и поглощения из него пищи. У еще более высокоорганизованных паразитных хитридиевых грибов вегетативное тело представлено ветвящимся ризомицелием, или системой гиф, который у паразитов может захватывать несколько клеток хозяина, а у сапротрофных грибов состоит из тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат, и сво-бодных ветвящихся гиф без перегородокл
Основа клеточной стенки хитридиевых грибов — хитин (до 60 %' всего состава).Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения и формы с одним ^бичевидным гладким жгутиком, прикрепленным сзади. Зооспоры образуются в зооспорангиях. У некоторых хитридиевых грибов все вегетативное тело превращается в спорангий, и жизнь данной особи прекращается (так называемые холокарпи-ческие формы), у других только какая-то часть становится зооспо-рангием, и таким образом зооспорангий могут развиваться по нескольку одновременно или последовательно (эукарпические формы).
Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых зооспоры при определенных условиях функционируют как гаметы, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих — одинаковые гаметы (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда, кроме того, по окраске и активности движения (гетерогамия). Наконец, есть формы с оогамным половым процессом. Гаметы образуются в специальных клетках — гаметангиях.
Зигота превращается в покоящуюся клетку — цисту, одетую толстой оболочкой, содержащей хитин. В некоторых случаях цисты образуются без полового процесса.
Большинство хитридиевых грибов гаплоидны в вегетативном состоянии, и диплоидная фаза у них представлена зиготой, прорастающей после периода покоя, чаще всего как зооспорангий. У некоторых имеется смена поколений.
Многие хитридиевые грибы оказывают большое влияние на развитие популяций растений и животных в водоемах, вызывая их массовые заболевания и гибель. Некоторые известны как возбудители опасных болезней наземных растений.
Существование зооспор у хитридиевых грибов указывает на возможную филогенетическую связь со жгутиковыми (Flagellatae).
В составе класса имеются три порядка, различающихся главным образом степенью развития таллома и формой полового процесса: хитридиевые (Chytridiales), бластокладиевые (Blastocladiales), моно-блефаридовые (Monoblepharidales).
Это самый крупный порядок, объединяющий прттмерно 80 родов и более 400 видов. Большинство представителей — паразиты водных, реже наземных растений. Некоторые развиваются на водных беспозвоночных животных или сапротрофно на растительных и животных остатках в воде или во влажной почве.
Вегетативное тело в виде голой плазменной массы или овальной, округлой или цилиндрической клетки, одетой оболочкой, от которой отходит более или менее развитый ризомицелий.
Бесполое размножение при помощи зооспор, причем известны холо-и эукарпические формы. У некоторых зооспорангий открываются крышечкой.
У многих кроме обычных тонкостенных зооспорангиев известны еще более прочные толстостенные образования. Они хорошо переносят неблагоприятные условия внешней среды, например высыхание, и прорастают обычно после периода покоя такими же зооспорами, как и зооспоры бесполого размножения, почему и называются покоящимися спорангиями, или цистами. Иногда они развиваются в результате полового процесса, у многих — бесполым путем.
Цикл развития хорошо изучен у ольпидиума, паразитирующего на горошке (Olpidium viciae). Зооспора его, имеющая один гладкий жгутик на заднем конце, попав на поверхность растения, одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермаль-ную клетку хозяина, где превращается в паразитирующий таллом. Он увеличивается в размерах, становится многоядерным, одевается оболочкой и целиком превращается в зооспорангий (холокарпическая форма). Зооспоры выходят через короткую шейку, прободающую клеточную стенку клетки хозяина. Весь цикл развития занимает 5—10 дней и в течение лета может повторяться неоднократно. При задержке прорастания спорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя как гаметы, т. е. попарно сливаются. Дву-жгутиковая зигота некоторое время плавает, а потом заражает хозяина таким же образом, как зооспора, но, разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, одевается толстой оболочкой и превращается в цисту, образующую зооспоры лишь следующей весной. Перед превращением цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, вслед за чем следует редукционное деление (рис. 204).
Из видов рода ольпидиум практически важен возбудитель «черной ножки» капустной рассады О. brassicae. Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, после появления на растениях семядолей или первых листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет. Паразит не ограничивается клетками эпидермиса, а проникает в клетки первичной коры, поэтому зооспорангий образуют длинное горлышко, через которые зооспоры выходят наружу. Цикл развития в основном как у О. viciae. Покоящиеся споры (цисты) характеризуются толстой звездчатой оболочкой (рис. 205, А).
Бластокладиевые живут в основном в пресных водоемах как сапротрофы на трупах насекомых или на растительных остатках. Немногие обитают во влажной почве. Некоторые паразитируют на беспозвоночных животных (на личинках москитов, комаров, на нематодах) или' на водорослях и водных грибах.
Таллом варьирует от простого плазмодиального до хорошо развитого мицелия. Основу оболочки составляет хитин.
Бесполое размножение осуществляется зооспорами с гладким задним жгутиком. Они отличаются от зооспор других хитридиевых грибов большей способностью к амебоидным движениям и особым образованием—так называемым ядерным колпачком (см. рис. 199).
Половой процесс— изогамия или гетерогамия.
У большинства имеется смена поколений. Диплоидный спорофит образует зооспоры и цисты (мейоспорангии). Из зооспор развиваются такие же спорофиты, а прорастание цист сопровождается редукционным делением, и выходящие из них гаплоидные зооспоры вырастают в гаметофиты с гаметангиями. Гаметы обычно мельче зооспор. У некоторых бластокладиевых мужские и женские гаметы одинаковы, у других отличаются по величине или, кроме того, по окраске и степени подвижности. Из зиготы снова развивается спорофит.
В качестве примера примитивных бластокладиевых можно привести целомомицес (Coelomomyces). Виды этого рода — облигатные паразиты во внутренних полостях личинок москитов, комаров и т. п. Таллом их не имеет клеточной стенки и ризоидов и распадается на толстостенные покоящиеся спорангии, раскалывающиеся в определенном месте при созревании. Из них выходят типичные для бластокладиевых зооспоры (рис. 208). Онтогенез видов этого рода еще недостаточно изучен, однако у некоторых установлена смена поколений:спорофит развивается в личинках комаров или москитов, хозяева гаметофита — веслоногие ракообразные. *
Виды рода алломицес (Alloinyces) обитают в воде и почве на остатках растений и трупах животных и широко распространены, но обычно не встречаются далее 40° северной и южной широт. Мицелий образует на субстрате хорошо заметный пушок до 1 см длиной. Он состоит из коротких ветвящихся гиф с перетяжками и ложными перегородками . с очень широкими порами. В местах перегородок на мицелии спорофита формируются зооспорангий и коричневатые цисты. Гаметофит по форме и степени развития такой же, как спорофит, но несет женские и мужские гаметангий, обычно расположенные друг над другом (рис. 209). Женские гаметангий крупнее и не окрашены, мужские — мельче и оранжевого цвета. Женские гаметы также крупнее мужских, в отличие от них не окрашены и менее подвижны. Женские гаметы выделяют половой гормон сире-нин, привлекающий мужские гаметы.
Многие виды бластокладиевых, например бластокладиелла (Blastocladiella emersonii и др.), виды рода алломицес, хорошо развиваются на жидких и твердых питательных средах, поэтому активно используются при изучении физиологических, цитологических, генетических и других вопросов. В частности, интересны работы по управлению развитием этих объектов путем изменения состава питательных сред или воздействия антибиотиков и других веществ, исследования действия на_них световых лучей разной длины волны и т. д.
Филогенетически бластокладиевые можно рассматривать как результат дальнейшей эволюции хитридиевых грибов, которая шла, во-первых, по пути увеличения степени развития таллома, во-вторых, по пути перехода от изогамии к гетерогамии и, в-третьих, к выработке четко выраженной смены поколений.
Класс включает большую группу наиболее широкоизвестных водных грибов, обитающих на растительных остатках, трупах животных или паразитов водорослей, других водных грибов, беспозвоночных жизот-ных, амфибий, рыб.- Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые — облигатные паразиты высших наземных растений.
Вегетативное тело варьирует от одноклеточного образования у более примитивных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия.
Бесполое размножение — зооспорами, у немногих — конидиями. Половой процесс оогамный, но в отличие от моноблефаридовых содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы.
Класс занимает особое положение среди всех других прежде всего потому, что зооспоры этих грибов характеризуются двумя жгутиками примерно равной длины. Один из них снабжен отростками (перистый), другой — гладкий. Состав клеточной стенки также уникален среди грибов, так как основу ее составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует. Указанные особенности затрудняют определение систематического положения представителей этого класса. Возможно, что филогенетически они стоят ближе к разножгутиковым водорослям, чем к другим группам грибов.
В состав класса входит несколько порядков, из которых важнейшие— сапролегниевые (Saprolegniales), лептомитовые (Leptomitales) и пероноспоровые (Peronosporales).Большинство представителей—водные сапротрофы на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб, и лягушек, на рыбах, беспозвоночных животных, на морских и пресноводных водорослях, на водных грибах, на корнях высших наземных растений.У одних видов вегетативное тело одноклеточное, микроскопических размеров, напоминающее вегетативное тело хитридиевых грибов, у многих — хорошо развитый неклеточный мицелий.
Бесполое размножение—двужгутиковыми зооспорами, причем у многих существуют две стадии зооспор, последовательно сменяющие друг друга,— явление так называемого дипланетизма, сопровождающегося диморфизмом, поскольку зооспоры обеих стадий различны по внешнему виду.
Половой процесс оогамный, причем в оогонии образуются у некоторых одна, а у большинства много яйцеклеток, на формирование которых идет все содержимое оогония, а антеридий не дифференцирован на гаметы. Оплодотворение происходит путем переливания цитоплазмы и ядра из антеридия в яйцеклетку через оплодотворяющий отрог, отходящий от антеридия и проникающий внутрь оогония (сифонога-мия). В результате полового процесса образуется ооспора, которая обычно прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце.
Содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.
Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки или с самого начала многоклеточный. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан.
Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ — спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах (конидии). В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий К
Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии класса, заключается в своеобразном половом процессе — зигогамии, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию (го-моталлнчные виды), у большинства — к разным мицелиям (гетеротал-личные виды). Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изучено А. Блексли (1904 г.) как раз у представителей зигомицетов.
Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая — меньше или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у другой этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих у большинства как гаметангий (так как они многоядерны) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора. Иногда такие покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.
Происхождение зигомицетов возможно от каких-то предков, общих с хитридиевыми грибами, или от потерявших подвижность жгутиковых. С другой стороны, их можно связать с сумчатыми грибами (порядок Endomycetales).
Класс делится на следующие порядки: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophthorales), эндогоновые (Endogonales), 'зоо-паговые (Zoopagales).
Конидии Basidiobolus ranarum попадают на траву и поедаются жуками, которых в свою очередь съедают лягушки или ящерицы. В их пищеварительном тракте конидии освобождаются, и содержимое каждой конидии распадается, образуя восемь спор, которые размножаются делением или почкованием. Затем эти клетки выбрасываются с экскрементами и прорастают в мицелий с кони-диеносцами, на котором происходит и зигогамия (гаметогамия).
Виды базидиоболуса, в том числе и В. ranarum, могут быть причиной серьезных заболеваний человека. Например, в Африке нередок грануломатоз, заболевание подкожной клетчатки, вызываемое этим грибом.
Филогенетически энтомофторовые грибы примыкают к мукоровым, но представляют собой уклонившуюся ветвь в эволюции в связи с образом_ жизни в качестве специализированных паразитов.Это облигатные хищники на амёбах, нематодах, личинках насекомых, грибах, поэтому источниками зоопаговых могут быть' почва, навоз, листовой перегной.
Мицелий очень тонкий, многоядерный, сначала без перегородок, затем у большинства многоклеточный. Поверхность гиф клейкая, что способствует улавливанию животных-хозяев, вслед за чем гриб проникает в тело жертвы или непосредственно мицелием, или гаусториями.
Бесполое размножение — конидиями, образующимися или сбоку на гифе, или на вершине и тогда часто в очень длинных цепочках (рис. 230, А). Конидии в отличие от конидий энтомофторовых грибов активно не отбрасываются. Половое размножение представляет собой типичную зигогамию.
На амебах известны, например, виды зоопаге (Zoopage), эндокохлу-са (Endocochlus) и др. (рис. 230). Наиболее распространенные и известные виды рода стилопаге (Sty-lopage)—5. grandis (рис. 231) и S. hadra — питаются нематодами.
Можно предположить, что зиго-мицеты произошли от каких-то более примитивных грибов, утративших подвижные стадии в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Дальнейшая эволюция под действием этих условий выразилась в замене спорангиев конидиями, что наблюдается среди мукоровых, но окончательно закрепилось у энтомофторовых грибов.