Низшие растения
Курс низших растений
Первые сведения об актиномицетах встречаются в 1874 г. в трудах немецкого микробиолога Ф. Кона. В 1878 г. его соотечественник Ц. Гарц описал патогенный для животных микроорганизм нитевидной формы с лучистым расположением и назвал этот организм «лучистым грибком»— Actinomyces. С тех пор название лучистые грибки — актино-мицеты прочно утвердилось за этой группой микроорганизмов. В СССР актиномицеты исследованы выдающимися советскими учеными — Н. А. Красильниковым, Г. Ф. Гаузе, Т. П. Преображенской, А. А. Про-кофьевой-Бельговской. Их трудами и работами их учеников разработаны многие фундаментальные вопросы систематики, биологии, физиологии, цитологии и биохимии актиномицетов, найдены и выведены многие культуры — продуценты антибиотиков и других биологически активных веществ, налажены получение и очистка многих антибиотиков.Большую роль в изучении актиномицетов сыграли работы крупного американского ученого С. Ваксмана и его соотечественника и ученика X. Лешевалье. 1
Название лучистые грибки указывает на способность актиномицетов (по крайней мере их высших форм) образовывать вегетативные структуры, аналогичные гифам грибов. Толщина гиф меняется у разных видов актиномицетов и составляет от 0,1 до 1,5 мкм, в среднем — около 1 мкм.
read comments (0)
Мицелиальная структура сближает актиномицеты с грибами. Ранее некоторые авторы ошибочно помещали их среди несовершенных грибов. Однако детальные цитологические и биохимические исследования выявляют их несомненную принадлежность к прокариотам, тогда как грибы являются эукариотами. По многим показателям подтверждается близость актиномицетов к бактериям, с которыми их часто объединяют.
Мицелий актиномицетов способен к ветвлению. У одних видов, имеющих хорошо развитый мицелий, не распадающийся на отдельные фрагменты, например у представителей рода актиномицес (Actinomyces), септы (перегородки в гифах) встречаются редко. У других видов (Proactinomyces) мицелий существует только на ранних стадиях развития, а при старении распадается на отдельные фрагменты неравных размеров и даже неодинаковой формы. У таких видов септы образуются часто и принимают участие в фрагментации мицелия.
При росте на твердых (агаризированных) питательных средах актиномицеты образуют следующие типы мицелия: субстратный мицелий, который погружен в толщу среды (субстрата), надсубст-ратный мицелий, стелющийся по поверхности питательной среды, воздушный мицелий, отходящий вверх от поверхности питательной среды. Субстратный мицелий получил название первичного, воздушный— вторичного (рис. 8). Субстратный мицелий всасывает из среды питательные вещества и использует их как для собственного развития, так и для питания и формирования воздушного мицелия, а также обеспечения жизненного цикла в целом.
Разрастаясь в питательном субстрате, мицелий высших актиномицетов образует скопление гиф (субстратных и воздушных), которое носит название колонии. Колонии актиномицетов плотные, кожистые, прочно срастающиеся со средой. Форма колоний может быть использована как таксономический признак (наряду с другими) при определении вида актиномицетов.
Ядерньщ материал (нуклеоиды) располагается в клетках обычно в центре гифы и не имеет ядерной мембраны. Строение хромосом (по крайней мере у представителей рода Actinomyces) циклическое (как и у эубактерий). Нуклеотидный состав ДНК достаточно вариабелен, но у •большинства представителей имеет ясно выраженный ГЦ-тип. Содержание ГЦ-пар у большинства актиномицетов колеблется в пределах от 58 до 75 %. Однако у видов, паразитирующих на животных, а также у ряда термофильных актиномицетов обнаружено низкое содержание ГЦ-пар— 47—55 %.
Цитоплазма клеток содержит оптически плотные скопления разных размеров. В ней имеются жировые вещества, растворимые и нерастворимые полифосфаты и т. п. При электронно-микроскопическом исследовании в цитоплазме обнаруживаются мезосомы, выросты цитоплаз-мэтической мембраны, рибосомы, полисомы. В молодых гифах цитоплазма более гомогенна, чем в старых, у которых она имеет грубозернистую структуру. Это происходит вследствие накопления в цитоплазме стареющих клеток запасных веществ, увеличения размеров вакуолей и некоторых других процессов. Состояние цитоплазмы в гифах одной и той же культуры или колонии неравноценно по причине раз-новозрастности мицелия в колонии. Гифы, находящиеся в центре колонии, обычно «старше» периферийных, так как по мере—угоста гифы удаляются от центра колонии.
Клеточная стенки актиномицетов близка по строению и химическому составу к бактериальной. Толщина ее составляет 0,01—0,03 мкм, масса—до 15—20% от массы'сухого вещества всей клетки. На поверхности стенки имеется слой слизистого вещества — капсула, достигающая у некоторых видов значительных размеров.
Некоторые роды актиномицетов, например Actinoplanes и Derma-iophilus, имеют подвижные стадии. Строение жгутиков у таких форм типично бактериальное. Жгутикование у подвижных стадий актиномицетов моно-, поли- или перитрихального типа.
У большинства актиномицетов окраска по Граму положительная. И в природе, и в чистых культурах очень многие виды образуют споры, которые служат как для переживания неблагоприятных условий, так и для распространения в пространстве и воспроизведения.
У актиномицетов известны два типа спор — эндоспоры и экзо-споры.
Большинство актиномицетов образует споры экзогенно, т. е. не внутри материнских клеток, а на их поверхности. При этом форма.и расположение спороносцев у разных видов Actinomyces и некоторых других высших форм этого класса могут достигать большого разнообразия: прямые, извитые или спиральные спорогенные гифы, расположенные на воздушном мицелии мутовками, поочередно и т. п. (рис. 9, А).
Иногда споры располагаются непосредственно на коротких выростах гиф, либо одиночно (у видов Micromonospora, рис. 9, Б), либо цепочками (по две — у Microbispora или по нескольку — у Micropoly-spora, рис. 9, В).
Поверхность экзоспор у разных видов может-быть гл-адкой, бугристой или шиповатой.
У некоторых видов актиномицетов обнаружен половой процесс, который осуществляется путем прямого контакта гиф и образования между ними анастомозов.. У других представителей срастаются ростковые трубки при прорастании спор. Из места их соединения отходит новая гифа.
Эндоспоры формируются внутри материнских гиф или внутри специальных структур, аналогичных спорангиям мукоровых грибов (например, у Streptosporangium, Actinoplanes, рис. 9, Г, Д). Эндоспоры образуют, многие виды термофильных актиномицетов, таких, как Тег-moactinomyces, Actinobifida и др. Развитие эндоспор у актиномицетов во многом напоминает этот процесс у бактерий.
Актиномицеты имеют огромное- значение и в природе и в жизни человека. Они часто встречаются в почвах. Возможно, что запах сырой земли связан с жизнедеятельностью актиномицетов (чистые культуры актиномицетов ^а1сже имеют этот характерный запах). Актиномицеты способны развиваться в сухих почвах при повышенных температурах. Среди них есть термофильные и термотолерантные виды. Многие представители разлагают целлюлозу, хитин и некоторые другие вещества, труднодоступные для других микроорганизмов. За редким исключением все актиномицеты — аэробы. Многие из них образуют вещества, токсичные для бактерий и других групп микроорганизмов, но малотоксичные для человека и животных. Такие вещества называются антибиотиками и широко применяются в медицине. Достаточно сказать, что больше половины всех известных в настоящее время антибиотиков получены из актиномицетов, и среди них такие хорошо известные, как стрептомицин, тетрациклин, хлоромицетин, ряд противоопухолевых антибиотиков и др.
Грибы — обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов.
В нее входят классы хитридиомицеты — Chytridiomycetes, гифо-хитриомицеты — Hyphochytriomycetes, оомицеты — Oomycetes, зигоми-цеты — Zygomycetes, аскомицеты — Ascomycetes, базидиомицеты—Вэ-sidiomycetes и дейтеромицеты, или несовершенные грибы — Deutero- ' mycetes.
При традиционном делении живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, абсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержание хитина грибы сходны с животными. Большинство грибов отличается от растений и по такому признаку, как путь синтеза лизина. Если у всех растений синтез этой аминокислоты идет через диаминопимели-новую кислоту, у большинства грибов он происходит при участии ами-ноадипиновой кислоты.
. Сейчас все более распространяется взгляд на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. • Царство грибов характеризуется следующими признаками: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; запасной продукт — гликоген.
Выделение грибов в качестве самостоятельного царства косвенно подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С у разных групп организмов. Эти исследования показывают, что грибы— древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных.
Грибы имеют полифидетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых' групп грибов предполагается происхождение от водорослей. Ввиду скудости ископаемых остатков древних грибов для доказательства их происхождения от тех или иных групп организмов используют такие признаки ныне-живущих грибов, как строение жгутиковых стадий, химизм клеточной стенки, характер некоторых путей обмена веществ и др.Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей—гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.
Различают неклеточный, или ценоцитический мице-л и й, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 196, Б), и клеточный, или септ и ро ванный мицелий, разделенный перегородками — септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер (рис. 196, В). Для представителей классов хитридиомицетов, ооми-цетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов — мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядоченно, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.
Образование экзоспор, как и эндоспор, сопровождается замедлением или прекращением вегетативного роста мицелия. Часто оно происходит в условиях дефицита питательных веществ, например по мере истощения питательной среды. При этом наблюдается быстрый рост гиф воздушного мицелия, их интенсивное ветвление, и активный транспорт питательных веществ и метаболитов (различных продуктов жизнедеятельности и биосинтеза) к зоне спорообразования. Следующий этап—деление нуклеоидов и активация мембранного аппарата клеток. На этом этапе начинают формироваться септы, делящие материнскую гифу на ряд клеток, из которых впоследствии разовьются экзоспоры. При одновременном образовании экзоспор в спороносной зоне септы появляются либо почти одновременно, либо с небольшими интервалами в базипетальном или акропетальном направлениях (т. е. от вершины к нижней части материнской гифы или наоборот).
Стенки образовавшихся клеток уплотняются, сами они округляются и начинают постепенно обособляться друг от друга. Содержимое этих клеток также уплотняется, и внутренние структуры перестают различаться. Так клетка превращается в экзоспору. После созревания экзоспор они некоторое время удерживаются на месте формирования остатками материнской гифы и после разрушения гиф освобождаются.
Таким образом, при образовании экзоспор каждая отдельная клетка материнской гифы становится спорой, т. е. спорообразующая гифа распадается на ряд самостоятельных спор. Такой тип спорообразования называется артроспоровым, а споры, формирующиеся таким образом, носят название артроспор. Иногда их еще называют кони д и я м и по аналогии со спорами грибов.
Гаметогамия — слияние гамет, образующихся в гаметанги-ях,— часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изо-гамной (слияние морфологически не различающихся гамет) или гете-рогамной (слияние гамет, различающихся по размерам). При оогам-ном половом процессе крупные неподвижные яйцеклетки, формирую-щиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.
Для многих грибов, например базидиомицетов, характерен сома-тогамный половой процесс, или соматогамия. В этом случае гаметы и половые органы отсутствуют, а сливаются обычные соматические клетки мицелия. Соматогамия часто происходит путем образования анастомозов между гифами мицелия.
У грибов с одноклеточными талломами часто наблюдается их слияние, называемое хологамией. Хологамия — одна из форм сомато-гамного полового процесса. По происхождению с соматогамией, вероятно, связана так называемая гаметангиогамия, характерная для зигомицетов и аскомицетов. Она состоит в слиянии двух специализированных половых структур, не дифференцированных на гаметы. Обычно используемое для них название «гаметангий» не совсем удачно, так как эти структуры не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых образуются гаметы.
У зигомицетов сливаются два, как правило, многоядерных гаме-тангия, морфологически хорошо отличимых от мицелия, на котором они образуются. Этот тип полового процесса получил название зигогамии. Из зиготы развивается зигоспора, прорастающая после периода покоя в зародышевой спорангий (с. 322).
У аксомицетов также происходит гаметангиогамия, но половые органы в этой группе более дифференцированы. Женский половой орган состоит из аскогона и нитевидной трихогины, через которую содержимое мужского полового органа — антеридия переливается в аскогон. При этом происходит только плазмогамия, ядра не сливаются, а образуют дикарион — ассоциацию двух ядер. Из оплодотворенного аско-юна сразу же, без периода покоя, вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На аскогенных гифах развиваются сумки. Ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится мейотически, затем следует митотическое деление и вокруг восьми появившихся гаплоидных ядер формируются восемь аскоспор. Аскоспоры развиваются в сумках эндогенно. Сумки обычно образуются в плодовых телах различного строения (с. 348).
У базидиомицетов, как и у аскомицетов, половой процесс состоит из двух не совпадающих во времени этапов — плазмогамии иГкариога-мии. После плазмогамии формируется дикариотический мицелий (т. е. мицелий, содержащий дикарионы), существующий продолжительное время. На нем образуются базидии, в которых сначала сливаются ядра дикариона, а затем диплоидное ядро мейотически делится. На базидии экзогенно развиваются четыре базидиоспоры с гаплоидными ядрами. У некоторых групп базидиомицетов базидии возникают на плодовых телах (с. 395).
Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — г а п л о б и о.н т о в — редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других — дипло-бионтов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес — Aliomy-ces из класса хи.тридиомицетов (с. 304).
У аксомицетов и базидиомицетов в цикле развития имеется дика-риотическая фаза, неизвестная у других групп.
Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов).Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.
Ниже приводятся основные классы грибов, выделение которых согласуется с современными представлениями о филогении этой группы (с. 473)
Класс х и т р и д и о м и ц е т ы — Chytridiomycetes. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет одиночную, иногда,лишенную стенки Еслетку. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком. Половой процесс—гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.
Класс т и ф о х и т р и о м и ц е т ы — Hyphochytriomycetes. Вегетативное тело представляет собой одиночные клетки, иногда голые, у многих образуется ризомицелий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза.
Класс оомицеты — Oomycetes. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками — бичевидным и перистым. Половой процесс — оогамия. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы.
Класс зигомицеты — Zygomycetes. Мицелий хорошо развит, у большинства представителей класса он неклеточный.
Грибы как гетеротрофные организмы нуждаются в готовом органическом веществе. В природе они находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного или животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых они паразитируют. Сапротрофы обычно мало специализированы в отношении питания, хотя среди них есть довольно узкоспециализированные группы, например копрофилы или ке-ратинофилы, чья специализация определяется в основном конкурентной способностью. Такие грибы «уходят» от конкуренции, занимая специфические экологические ниши, недоступные для других организмов. Сапротрофный способ питания для грибов первичен. Паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Существующие сейчас грибы-паразиты стоят на разных ступенях эволюции—от факультативных паразитов до высокоспециализированных облигатных паразитов. Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях или на не-вегетирующих частях растений, например плодах. Факультативными сапротрофами называют грибы, обычно развивающиеся как паразиты, но в определенных условиях способные к сапротрофному существованию. Наконец, настоящие паразиты в природе развиваются только на живых организмах. Такие паразиты называют облигатными. Некоторые из них, например мучнисторосяные, не способны развиваться на искусственных питательных средах. Другие, например ржавчинные, могут расти на питательных средах и в условиях культуры даже образуют типичные спороношения. Такие грибы называют иногда экологически облигатными паразитами. Они могут развиваться как сапротрофы только при отсутствии конкуренции со стороны других организ-мов, в природных же условиях существуют только как паразиты на живых тканях, недоступных* для конкурентов.
Грибы-паразиты могут получать питание из тканей хозяина разными путями (рис. 203). Среди низших грибов часто встречаются внутриклеточные паразиты: их одноклеточный таллом, лишенный клеточной стенки, развивается внутри клетки хозяина. У малоспециализированных паразитов мицелий распространяется как по . межклетникам, так и. в клетках хозяина, не образуя особых структур для поглощения питательных веществ. Наконец, у наиболее специализированных паразитов— мучнисторосяных, ржавчинных и др.— мицелий распространяется по межклетникам, а в клетки внедряются специализированные структуры — гаустории.
По характеру воздействия паразита на хозяина различают н е к р о-трофных паразитов, сначала убивающих ткани хозяина, а затем питающихся ими; деструктивных биотрофных паразитов, питающихся за счет живых тканей хозяина и вызывающих их
быструю гибель, и сбалансированных биотрофных паразитов, способных длительно питаться живыми тканями хозяина, не вызывая их гибели.
Экологические группы грибов выделяют или на основе среды их обитания (например, почвенные или водные грибы), или на основе заселяемых ими субстратов (например, копрофильные, ксилофильные и кератинофильные грибы). В первом случае экологическая группа объединяет грибы, развивающиеся на разных субстратах. Например, среди водных грибов есть и сапротрофы, обитающие на различных органических субстратах, и паразиты водных растений и животных.
Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов — почвенные грибы. Эта группа разнородна ■ как по таксономическому составу входящих в нее грибов, так и по характеру их пита-ния. В почве развиваются многочисленные микроскопические грибы и мицелий грибов, образующих в почве или на ее поверхности крупные плодовые тела. Одни грибы представляют постоянных обитателей почвы, другие проходят в ней только определенные стадии своего жизненного цикла.
Грибы в большом количестве развиваются в гумусовом горизонте почвы, заселяют ризосферу растений и лесную подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу с разными группами высших растений. В почве обитает своеобразная группа хищных грибов, способных как к сапротрофному питанию, так и улавливанию при помощи специальных приспособлений различных беспозвоночных — нематод, коловраток, амеб и др.
Почвенные грибы играют большую роль в разложении органического вещества, образовании гумуса и других процессах, протекающих в почве.
Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие грибы, например сапролегниевые, так и высшие—грибы — аскомицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из наземной. Среди водных грибов есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках или обрастающие погруженные в воду предметы, паразиты водорослей, высших водных растений и животных. Первично водные грибы обычно размножаются при помощи зооспор. У конидий и аскоспор вторично водных грибов образуются специальные приспособления (например, лучеобразные выросты и др.), позволяющие им длительно находиться во взвешенном состоянии в толще воды. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органического вещества в водоемах и обеспечении детритом водных беспозвоночных и рыб.
Среди грибов, обитающих на древесине,— ксилофилов особенно распространены базидиомицеты, дейтеромицеты и некоторые аскомицеты. Представители этой группы вызывают разложение древесины. Некоторые из них начинают свое развитие на живом дереве как паразиты и продолжают его после гибели дерева.
Ксилофилы образуют комплекс ферментов, гидролизующих целлюлозу и лигнин древесины. Грибы, разлагающие преимущественно целлюлозу, вызывают деструктивную, или бурую, гниль древесины. Если же грибы разрушают лигнин, развивается коррозионная, или белая, гниль. Ксилофилы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах, участвуя в круговороте веществ. Некоторые из них, развиваясь в постройках и на дедовой древесине, вызывают их разрушение и приносят существенный ущерб хозяйству.