Низшие растения
Курс низших растений
Образование экзоспор, как и эндоспор, сопровождается замедлением или прекращением вегетативного роста мицелия. Часто оно происходит в условиях дефицита питательных веществ, например по мере истощения питательной среды. При этом наблюдается быстрый рост гиф воздушного мицелия, их интенсивное ветвление, и активный транспорт питательных веществ и метаболитов (различных продуктов жизнедеятельности и биосинтеза) к зоне спорообразования. Следующий этап—деление нуклеоидов и активация мембранного аппарата клеток. На этом этапе начинают формироваться септы, делящие материнскую гифу на ряд клеток, из которых впоследствии разовьются экзоспоры. При одновременном образовании экзоспор в спороносной зоне септы появляются либо почти одновременно, либо с небольшими интервалами в базипетальном или акропетальном направлениях (т. е. от вершины к нижней части материнской гифы или наоборот).
Стенки образовавшихся клеток уплотняются, сами они округляются и начинают постепенно обособляться друг от друга. Содержимое этих клеток также уплотняется, и внутренние структуры перестают различаться. Так клетка превращается в экзоспору. После созревания экзоспор они некоторое время удерживаются на месте формирования остатками материнской гифы и после разрушения гиф освобождаются.
Таким образом, при образовании экзоспор каждая отдельная клетка материнской гифы становится спорой, т. е. спорообразующая гифа распадается на ряд самостоятельных спор. Такой тип спорообразования называется артроспоровым, а споры, формирующиеся таким образом, носят название артроспор. Иногда их еще называют кони д и я м и по аналогии со спорами грибов.
read comments (0)
Гаметогамия — слияние гамет, образующихся в гаметанги-ях,— часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изо-гамной (слияние морфологически не различающихся гамет) или гете-рогамной (слияние гамет, различающихся по размерам). При оогам-ном половом процессе крупные неподвижные яйцеклетки, формирую-щиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.
Для многих грибов, например базидиомицетов, характерен сома-тогамный половой процесс, или соматогамия. В этом случае гаметы и половые органы отсутствуют, а сливаются обычные соматические клетки мицелия. Соматогамия часто происходит путем образования анастомозов между гифами мицелия.
У грибов с одноклеточными талломами часто наблюдается их слияние, называемое хологамией. Хологамия — одна из форм сомато-гамного полового процесса. По происхождению с соматогамией, вероятно, связана так называемая гаметангиогамия, характерная для зигомицетов и аскомицетов. Она состоит в слиянии двух специализированных половых структур, не дифференцированных на гаметы. Обычно используемое для них название «гаметангий» не совсем удачно, так как эти структуры не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых образуются гаметы.
У зигомицетов сливаются два, как правило, многоядерных гаме-тангия, морфологически хорошо отличимых от мицелия, на котором они образуются. Этот тип полового процесса получил название зигогамии. Из зиготы развивается зигоспора, прорастающая после периода покоя в зародышевой спорангий (с. 322).
У аксомицетов также происходит гаметангиогамия, но половые органы в этой группе более дифференцированы. Женский половой орган состоит из аскогона и нитевидной трихогины, через которую содержимое мужского полового органа — антеридия переливается в аскогон. При этом происходит только плазмогамия, ядра не сливаются, а образуют дикарион — ассоциацию двух ядер. Из оплодотворенного аско-юна сразу же, без периода покоя, вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На аскогенных гифах развиваются сумки. Ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится мейотически, затем следует митотическое деление и вокруг восьми появившихся гаплоидных ядер формируются восемь аскоспор. Аскоспоры развиваются в сумках эндогенно. Сумки обычно образуются в плодовых телах различного строения (с. 348).
У базидиомицетов, как и у аскомицетов, половой процесс состоит из двух не совпадающих во времени этапов — плазмогамии иГкариога-мии. После плазмогамии формируется дикариотический мицелий (т. е. мицелий, содержащий дикарионы), существующий продолжительное время. На нем образуются базидии, в которых сначала сливаются ядра дикариона, а затем диплоидное ядро мейотически делится. На базидии экзогенно развиваются четыре базидиоспоры с гаплоидными ядрами. У некоторых групп базидиомицетов базидии возникают на плодовых телах (с. 395).
Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — г а п л о б и о.н т о в — редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других — дипло-бионтов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес — Aliomy-ces из класса хи.тридиомицетов (с. 304).
У аксомицетов и базидиомицетов в цикле развития имеется дика-риотическая фаза, неизвестная у других групп.
Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов).Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.
Ниже приводятся основные классы грибов, выделение которых согласуется с современными представлениями о филогении этой группы (с. 473)
Класс х и т р и д и о м и ц е т ы — Chytridiomycetes. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет одиночную, иногда,лишенную стенки Еслетку. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком. Половой процесс—гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.
Класс т и ф о х и т р и о м и ц е т ы — Hyphochytriomycetes. Вегетативное тело представляет собой одиночные клетки, иногда голые, у многих образуется ризомицелий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза.
Класс оомицеты — Oomycetes. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками — бичевидным и перистым. Половой процесс — оогамия. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы.
Класс зигомицеты — Zygomycetes. Мицелий хорошо развит, у большинства представителей класса он неклеточный.
Грибы как гетеротрофные организмы нуждаются в готовом органическом веществе. В природе они находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного или животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых они паразитируют. Сапротрофы обычно мало специализированы в отношении питания, хотя среди них есть довольно узкоспециализированные группы, например копрофилы или ке-ратинофилы, чья специализация определяется в основном конкурентной способностью. Такие грибы «уходят» от конкуренции, занимая специфические экологические ниши, недоступные для других организмов. Сапротрофный способ питания для грибов первичен. Паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Существующие сейчас грибы-паразиты стоят на разных ступенях эволюции—от факультативных паразитов до высокоспециализированных облигатных паразитов. Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях или на не-вегетирующих частях растений, например плодах. Факультативными сапротрофами называют грибы, обычно развивающиеся как паразиты, но в определенных условиях способные к сапротрофному существованию. Наконец, настоящие паразиты в природе развиваются только на живых организмах. Такие паразиты называют облигатными. Некоторые из них, например мучнисторосяные, не способны развиваться на искусственных питательных средах. Другие, например ржавчинные, могут расти на питательных средах и в условиях культуры даже образуют типичные спороношения. Такие грибы называют иногда экологически облигатными паразитами. Они могут развиваться как сапротрофы только при отсутствии конкуренции со стороны других организ-мов, в природных же условиях существуют только как паразиты на живых тканях, недоступных* для конкурентов.
Грибы-паразиты могут получать питание из тканей хозяина разными путями (рис. 203). Среди низших грибов часто встречаются внутриклеточные паразиты: их одноклеточный таллом, лишенный клеточной стенки, развивается внутри клетки хозяина. У малоспециализированных паразитов мицелий распространяется как по . межклетникам, так и. в клетках хозяина, не образуя особых структур для поглощения питательных веществ. Наконец, у наиболее специализированных паразитов— мучнисторосяных, ржавчинных и др.— мицелий распространяется по межклетникам, а в клетки внедряются специализированные структуры — гаустории.
По характеру воздействия паразита на хозяина различают н е к р о-трофных паразитов, сначала убивающих ткани хозяина, а затем питающихся ими; деструктивных биотрофных паразитов, питающихся за счет живых тканей хозяина и вызывающих их
быструю гибель, и сбалансированных биотрофных паразитов, способных длительно питаться живыми тканями хозяина, не вызывая их гибели.
Экологические группы грибов выделяют или на основе среды их обитания (например, почвенные или водные грибы), или на основе заселяемых ими субстратов (например, копрофильные, ксилофильные и кератинофильные грибы). В первом случае экологическая группа объединяет грибы, развивающиеся на разных субстратах. Например, среди водных грибов есть и сапротрофы, обитающие на различных органических субстратах, и паразиты водных растений и животных.
Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов — почвенные грибы. Эта группа разнородна ? как по таксономическому составу входящих в нее грибов, так и по характеру их пита-ния. В почве развиваются многочисленные микроскопические грибы и мицелий грибов, образующих в почве или на ее поверхности крупные плодовые тела. Одни грибы представляют постоянных обитателей почвы, другие проходят в ней только определенные стадии своего жизненного цикла.
Грибы в большом количестве развиваются в гумусовом горизонте почвы, заселяют ризосферу растений и лесную подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу с разными группами высших растений. В почве обитает своеобразная группа хищных грибов, способных как к сапротрофному питанию, так и улавливанию при помощи специальных приспособлений различных беспозвоночных — нематод, коловраток, амеб и др.
Почвенные грибы играют большую роль в разложении органического вещества, образовании гумуса и других процессах, протекающих в почве.
Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие грибы, например сапролегниевые, так и высшие—грибы — аскомицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из наземной. Среди водных грибов есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках или обрастающие погруженные в воду предметы, паразиты водорослей, высших водных растений и животных. Первично водные грибы обычно размножаются при помощи зооспор. У конидий и аскоспор вторично водных грибов образуются специальные приспособления (например, лучеобразные выросты и др.), позволяющие им длительно находиться во взвешенном состоянии в толще воды. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органического вещества в водоемах и обеспечении детритом водных беспозвоночных и рыб.
Среди грибов, обитающих на древесине,— ксилофилов особенно распространены базидиомицеты, дейтеромицеты и некоторые аскомицеты. Представители этой группы вызывают разложение древесины. Некоторые из них начинают свое развитие на живом дереве как паразиты и продолжают его после гибели дерева.
Ксилофилы образуют комплекс ферментов, гидролизующих целлюлозу и лигнин древесины. Грибы, разлагающие преимущественно целлюлозу, вызывают деструктивную, или бурую, гниль древесины. Если же грибы разрушают лигнин, развивается коррозионная, или белая, гниль. Ксилофилы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах, участвуя в круговороте веществ. Некоторые из них, развиваясь в постройках и на дедовой древесине, вызывают их разрушение и приносят существенный ущерб хозяйству.
Грибы играют важную роль в практической деятельности человека.
С незапамятных времен многие грибы употребляют в пищу. Наиболее широкоизвестные съедобные грибы относятся к аскомицетам (сморчки, строчки, трюфели) и базидиомицетам (многочисленные шляпочные грибы — сыроежки, грузди, подосиновики и др.). Во многих странах мира развито культивирование съедобных грибов, в первую очередь шампиньонов. В последние годы в Европе введены в культуру и другие виды грибов — вешенка, летний опенок, кольцевик. В странах Восточной Азии выращивают вольвариеллу, грибы шиитаке и м^атсу-таке.
Человек широко использует грибы, вызывающие процесс брожения. Дрожжи применяют как в производстве различных спиртных напитков (пива, вина и др.), так и в хлебопечении. Некоторые виды дрожжей выращивают на отходах различных производств и на углеводородах нефти для производства кормового белка.
Многие грибы образуют биологически активные вещества, ферменты, органические кислоты. Их используют в микробиологической промышленности для производства лимонной и глюконовой кислот, ферментов— целлюлаз, протеаз, пектиназ и др. Среди грибов известны активные продуценты витаминов — рибофлавина и (3-каротина. Антибио— тики грибов — пенициллины, цефалоспорины и др.— и алкалоиды из склероциев спорыньи широко используют в медицинской практике.
Грибы, паразитирующие на насекомых и других грибах, применяют для получения препаратов, подавляющих развитие вредителей и возбудителей болезней растений. Следует отметить также виды грибов, используемые как объекты биохимических и генетических исследований.
Многочисленные грибы — паразиты растений и животных, а также сапротрофы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах й изделиях и вызывающие их порчу, приносят большой ущерб хозяйству.Фитопатстенные грибы, поражающие культурные растения, наносят большой урон сельскохозяйственной продукции. Большой вред причиняют они и лесному хозяйству, вызывая повреждение и гибель деревьев. Известны грибы — возбудители заболеваний человека — глубоких микозов (гистоплазмозов и др.), кандидозов, дерматомикозов и др. Патогенные грибы служат причиной болезней и многих домашних животных, наносят ущерб рыбному хозяйству, пчеловодству.
Важную проблему в медицине и ветеринарии представляют мико-токсикозы — заболевания человека и животных, вызываемые токсическими продуктами обмена грибов — микотоксинами.
Обладая широкими адаптационными способностями, грибы могут развиваться на самых разнообразных продуктах, материалах и изделиях, повреждая их. Они вызывают плесневение и порчу продуктов питания, бумаги и изделий из нее, текстиля, пластмасс, смазочных масел, лакокрасочных покрытий, произведений искусства. Многие из них способны ускорять коррозию металлов. Особенно большой ущерб приносят такие грибы в условиях влажного и теплого климата — в тропиках— и субтропиках.
Представители класса еще тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и на беспозвоночных животных. Некоторые встречаются как паразиты высших наземных растений, главным образом во влажной почве. Значительно меньшая часть ведет сапротрофный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах, попавших в воду, на трупах насекомых и других животных, находящихся в воде. Немногие используют в качестве субстрата, а иногда и для питания сброшенные во время линьки или оставшиеся после гибели животного хитиновые покровы.
Вегетативное тело представителей этого класса у многих внутриклеточных паразитов в виде голой плазменной массы, очень похожей на плазмодий слизевиков.-'Оно всей своей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина (осмотрофное питание). Более высокоорганизованные формы характеризуются некоторой дифферен-цировкой вегетативного тела. У них имеется так называемый ризомице-лий или зачаточный мицелий в виде очень тонких, иногда почти невет-вящихся нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки таллома. Ризомицелий не имеет ядер. Он служит для прикрепления к субстрату и поглощения из него пищи. У еще более высокоорганизованных паразитных хитридиевых грибов вегетативное тело представлено ветвящимся ризомицелием, или системой гиф, который у паразитов может захватывать несколько клеток хозяина, а у сапротрофных грибов состоит из тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат, и сво-бодных ветвящихся гиф без перегородокл
Основа клеточной стенки хитридиевых грибов — хитин (до 60 %' всего состава).Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения и формы с одним ^бичевидным гладким жгутиком, прикрепленным сзади. Зооспоры образуются в зооспорангиях. У некоторых хитридиевых грибов все вегетативное тело превращается в спорангий, и жизнь данной особи прекращается (так называемые холокарпи-ческие формы), у других только какая-то часть становится зооспо-рангием, и таким образом зооспорангий могут развиваться по нескольку одновременно или последовательно (эукарпические формы).
Способы полового воспроизведения разнообразны. У некоторых зооспоры при определенных условиях функционируют как гаметы, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих — одинаковые гаметы (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда, кроме того, по окраске и активности движения (гетерогамия). Наконец, есть формы с оогамным половым процессом. Гаметы образуются в специальных клетках — гаметангиях.
Зигота превращается в покоящуюся клетку — цисту, одетую толстой оболочкой, содержащей хитин. В некоторых случаях цисты образуются без полового процесса.
Большинство хитридиевых грибов гаплоидны в вегетативном состоянии, и диплоидная фаза у них представлена зиготой, прорастающей после периода покоя, чаще всего как зооспорангий. У некоторых имеется смена поколений.
Многие хитридиевые грибы оказывают большое влияние на развитие популяций растений и животных в водоемах, вызывая их массовые заболевания и гибель. Некоторые известны как возбудители опасных болезней наземных растений.
Существование зооспор у хитридиевых грибов указывает на возможную филогенетическую связь со жгутиковыми (Flagellatae).
В составе класса имеются три порядка, различающихся главным образом степенью развития таллома и формой полового процесса: хитридиевые (Chytridiales), бластокладиевые (Blastocladiales), моно-блефаридовые (Monoblepharidales).
Это самый крупный порядок, объединяющий прттмерно 80 родов и более 400 видов. Большинство представителей — паразиты водных, реже наземных растений. Некоторые развиваются на водных беспозвоночных животных или сапротрофно на растительных и животных остатках в воде или во влажной почве.
Вегетативное тело в виде голой плазменной массы или овальной, округлой или цилиндрической клетки, одетой оболочкой, от которой отходит более или менее развитый ризомицелий.
Бесполое размножение при помощи зооспор, причем известны холо-и эукарпические формы. У некоторых зооспорангий открываются крышечкой.
У многих кроме обычных тонкостенных зооспорангиев известны еще более прочные толстостенные образования. Они хорошо переносят неблагоприятные условия внешней среды, например высыхание, и прорастают обычно после периода покоя такими же зооспорами, как и зооспоры бесполого размножения, почему и называются покоящимися спорангиями, или цистами. Иногда они развиваются в результате полового процесса, у многих — бесполым путем.
Цикл развития хорошо изучен у ольпидиума, паразитирующего на горошке (Olpidium viciae). Зооспора его, имеющая один гладкий жгутик на заднем конце, попав на поверхность растения, одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермаль-ную клетку хозяина, где превращается в паразитирующий таллом. Он увеличивается в размерах, становится многоядерным, одевается оболочкой и целиком превращается в зооспорангий (холокарпическая форма). Зооспоры выходят через короткую шейку, прободающую клеточную стенку клетки хозяина. Весь цикл развития занимает 5—10 дней и в течение лета может повторяться неоднократно. При задержке прорастания спорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя как гаметы, т. е. попарно сливаются. Дву-жгутиковая зигота некоторое время плавает, а потом заражает хозяина таким же образом, как зооспора, но, разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, одевается толстой оболочкой и превращается в цисту, образующую зооспоры лишь следующей весной. Перед превращением цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, вслед за чем следует редукционное деление (рис. 204).
Из видов рода ольпидиум практически важен возбудитель «черной ножки» капустной рассады О. brassicae. Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, после появления на растениях семядолей или первых листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет. Паразит не ограничивается клетками эпидермиса, а проникает в клетки первичной коры, поэтому зооспорангий образуют длинное горлышко, через которые зооспоры выходят наружу. Цикл развития в основном как у О. viciae. Покоящиеся споры (цисты) характеризуются толстой звездчатой оболочкой (рис. 205, А).
Бластокладиевые живут в основном в пресных водоемах как сапротрофы на трупах насекомых или на растительных остатках. Немногие обитают во влажной почве. Некоторые паразитируют на беспозвоночных животных (на личинках москитов, комаров, на нематодах) или' на водорослях и водных грибах.
Таллом варьирует от простого плазмодиального до хорошо развитого мицелия. Основу оболочки составляет хитин.
Бесполое размножение осуществляется зооспорами с гладким задним жгутиком. Они отличаются от зооспор других хитридиевых грибов большей способностью к амебоидным движениям и особым образованием—так называемым ядерным колпачком (см. рис. 199).
Половой процесс— изогамия или гетерогамия.
У большинства имеется смена поколений. Диплоидный спорофит образует зооспоры и цисты (мейоспорангии). Из зооспор развиваются такие же спорофиты, а прорастание цист сопровождается редукционным делением, и выходящие из них гаплоидные зооспоры вырастают в гаметофиты с гаметангиями. Гаметы обычно мельче зооспор. У некоторых бластокладиевых мужские и женские гаметы одинаковы, у других отличаются по величине или, кроме того, по окраске и степени подвижности. Из зиготы снова развивается спорофит.
В качестве примера примитивных бластокладиевых можно привести целомомицес (Coelomomyces). Виды этого рода — облигатные паразиты во внутренних полостях личинок москитов, комаров и т. п. Таллом их не имеет клеточной стенки и ризоидов и распадается на толстостенные покоящиеся спорангии, раскалывающиеся в определенном месте при созревании. Из них выходят типичные для бластокладиевых зооспоры (рис. 208). Онтогенез видов этого рода еще недостаточно изучен, однако у некоторых установлена смена поколений:спорофит развивается в личинках комаров или москитов, хозяева гаметофита — веслоногие ракообразные. *
Виды рода алломицес (Alloinyces) обитают в воде и почве на остатках растений и трупах животных и широко распространены, но обычно не встречаются далее 40° северной и южной широт. Мицелий образует на субстрате хорошо заметный пушок до 1 см длиной. Он состоит из коротких ветвящихся гиф с перетяжками и ложными перегородками . с очень широкими порами. В местах перегородок на мицелии спорофита формируются зооспорангий и коричневатые цисты. Гаметофит по форме и степени развития такой же, как спорофит, но несет женские и мужские гаметангий, обычно расположенные друг над другом (рис. 209). Женские гаметангий крупнее и не окрашены, мужские — мельче и оранжевого цвета. Женские гаметы также крупнее мужских, в отличие от них не окрашены и менее подвижны. Женские гаметы выделяют половой гормон сире-нин, привлекающий мужские гаметы.
Многие виды бластокладиевых, например бластокладиелла (Blastocladiella emersonii и др.), виды рода алломицес, хорошо развиваются на жидких и твердых питательных средах, поэтому активно используются при изучении физиологических, цитологических, генетических и других вопросов. В частности, интересны работы по управлению развитием этих объектов путем изменения состава питательных сред или воздействия антибиотиков и других веществ, исследования действия на_них световых лучей разной длины волны и т. д.
Филогенетически бластокладиевые можно рассматривать как результат дальнейшей эволюции хитридиевых грибов, которая шла, во-первых, по пути увеличения степени развития таллома, во-вторых, по пути перехода от изогамии к гетерогамии и, в-третьих, к выработке четко выраженной смены поколений.
Грибы этого порядка развиваются как сапротрофы в чистой пресной воде (нередко в аквариумах), на сучьях, ветках, плодах, на трупах насекомых и т. п. В природе они появляются в основном весной и осенью, когда у них меньше конкурентов среди других организмов. Они образуют на субстрате нежный пушок сероватого или коричневатого цвета длиной 1—2 мм. Мицелий состоит из тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат, и свободных длинных необильно ветвящихся и не имеющих перегородок гиф, несущих органы размножения.
У видов рода моноблефарис (Monoblepharis) при температуре 8—11°С на концах гиф по одному образуются длинные цилиндрические зооспорангий, отделяющиеся от несущей их гифы перегородкой (рис. 210, А, 1). Овальные зооспоры, имеющие длинный гладкий жгутик на заднем конце, располагаются обычно в один ряд и выходят постепенно через отверстие на вершине зооспорангия. Вначале зооспоры движутся медленно, амебообразно и часто надолго задерживаются, прикрепившись жгутиком к краю отверстия зооспорангия. Затем они уплывают и, найдя подходящий субстрат, оседают на него, одеваются оболочкой и прорастают сразу с двух концов, образуя ризоиды и гифы. Формирование нового зооспорангия чаще всего начинается сбоку (сим-подиально) под опустевшим, иногда новый зооспорангий врастает в оболочку опустевшего (пролиферация). Таким образом, на одном талломе могут развиваться несколько генераций зооспор.