Низшие растения
Курс низших растений
Группа микроскопических водорослей золотисто-желтого цвета, обитающих в пресных водах и морях всех климатических зон земного шара. Некоторые из них особенно характерны для пресных чистых водоемов, где встречаются в массовых количествах в планктоне обычно в холодное время года (ранней весной или поздней осенью и зимой), так как в иное время не выдерживают конкуренции с другими организмами.
Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. У наиболее примитивных клетка одета периплас-том, у других снаружи от плазмалеммы находится твердая целлюлозная стенка, иногда сильно ослизняющаяся. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования, называемые кокколитами, различные по форме и размерам, а у так называемых силикофлагеллят имеется внутренний кремневый скелет. У более высоко организованных представителей клетки одеты панцирем, состоящим из кремневых чешуек, несущих иногда кремневые шипы, или же заключены в домики, через отверстия которых выходят жгутики или (у некоторых) псевдоподии. Жгутиков у подвижных форм и стадий два (один иногда редуцирован). Они бывают разной или одинаковой длины. С помощью электронного микроскопа обнаружено, что жгутики покрыты неминерализованными чешуйками, расположенными в один ряд. Один из жгутиков на своем проксимальном конце образует вздутие (парабазальное тело), заполненное аморфным веществом. На двигательном жгутике имеются мастигонемы. У некоторых золотистых водорослей (видов Chrysochromulina, Prymnesium и др.) на переднем конце клетки имеется еще неподвижный, обычно короткий вырост — гаптонема (см. рис. 138, Г).
Содержимое клетки-составляют цитоплазма, одно ядро, хромато- -форы (один или несколько), содержащие хлорофиллы «а» и «с» и имеющие золотисто-желтый цвет от присутствия дополнительных к хлорофиллу пигментов-каротиноидов, в том числе каротина и нескольких ксантофиллов, в частности фукоксантина, продукты ассимиляции (хризола-минарин, масла, жиры), пульсирующие вакуоли (одна или две) и глазок, или стигма, который имеется не у всех. Ламеллы хроматофоров составляют пачки из трех или четырех дисков (тилакоидов). У большинства имеется еще одиночный периферический диск, огибающий изнутри пластиду.
У некоторых представителей есть стрекательные, структуры — дискоболоциты. На их дистальном конце располагается кольцо, выносимое на значительное расстояние при внезапном распрямлении.
Размножение или вегетативное (продольное деление клетки, распад колонии или многоклеточного таллома на части), или бесполое — одно-жгутиковыми или двужгутиковыми зооспорами, амебоидными клетками, апланоспорами. У некоторых описан половой процесс типа изогам-ной хологамии, или конъюгации. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях образуются цисты с толстой окремневшей оболочкой, в которой имеется отверстие, или пора, замкнутое особой пробочкой.
read comments (0)
Клетка базального узла антеридия, которая развивается в оогонии, претерпевает два поперечных деления с образованием ряда из трех клеток. Самая верхняя из них дает оогонии, при этом она сильно увеличивается, самая нижняя — одноклеточную ножку, а средняя образует узел, который делится на центральную и пять периферических клеток. Последние вырастают в пять коровых нитей, которые уже"~на ранних стадиях окружают оогонии и вскоре отчленяют на своих концах одну (у хары) или две (у нителлы) клетки коронки. При дальнейшем развитии нити, не делясь, удлиняются и располагаются спирально. Клетки коронки мелкие, вертикально стоящие (рис. 136, А). В оогонии формируется одна яйцеклетка. Под коронкой, клетки которой плотно соединены, нити слегка разъединяются, так что образуется щель, через которую проникает сперматозоид. Верхушка оогониальной стенки ослиз-няется, и сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку.
Вокруг оплодотворенной яйцеклетки выделяется целлюлозная оболочка, кнаружи находится стенка оогония и, кроме того, коровые нити.Внутренние стенки нитей утолщаются, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях коровых нитей — обычно еще и известь. Таким образом, вокруг ооспоры образуется очень твердая обвертка и ооспоры переходят в состояние покоя. При прорастании ооспоры копуляционное ядро редукционно делится, формируются четыре гаплоидных ядра и появляется перегородка, делящая ооспору на две неравные части: верхняя клетка получает одно из четырех гаплоидных ядер, а три остальных ядра оказываются в нижней клетке, богатой запасными веществами. Эти три ядра затем дегенерируют. Стенка ооспо-"ры разрывается на верхушке и верхняя клетка продольно делится. Получившиеся две клетки растут в противоположных направлениях, образуя первый ризоид и вертикальную нить — предросток, или протонему, на которой развивается затем нормальный побег.
По сложности строения вегетативных и половых органов, по наличию стадии протонемы, или предростка, при развитии зиготы харовые значительно отличаются от других зеленых' водорослей, и ряд авторов рассматривают их не только как отдельный класс, но даже как самостоятельный отдел. Однако состав пигментов, наличие крахмала, гаплоидный характер (зиготическая редукция), относительно простое строение нителлы скорее свидетельствуют о том, что харовые водоросли представляют собой лишь очень специализированную ветвь зеленых водорослей.
Харовые распространены" преимущественно в пресных водах, хотя некоторые виды встречаются в солоноватых. Обычно они предпочитают водоемы, где нет сильных движений воды и где имеется песчаный или илистый грунт, в котором укореняются ризоиды.
Обычный способ вегетативного размножения десмидиевых — деление клетки на две в поперечной плоскости. Дочерние индивиды получают одну полуклетку от материнской клетки, а недостающую достраивают заново (рис. 127, В, Г).
При конъюгации две клетки сближаются и одеваются общей слизью. У некоторых, например у клостериума, в области симметрии от каждой конъюгирующей клетки развиваются отростки, которые соединяются, образуя конъюгационный канал, внутри которого сливаются протопласты конъюгирующих клеток (рис. 126, Г). У многих десмидиевых половинки оболочек конъюгирующих клеток расходятся, протопласты освобождаются и сливаются (конъюгационный канал здесь не образуется). У некоторых видов (Closterium lineatum и др.) протопласт каждой конъюгирующей клетки предварительно делится, формируя две гаметы, которые освобождаются и попарно сливаются. Таким образом возникают «двойные» зиготы (рис. 126, Д, Е). Зрелые зиготы обычно одеты трехслойной оболочкой. При прорастании зиготы копу-ляционное ядро редукционно делится и из четырех гаплоидных ядер, как правило, два остаются жизнеспособными. Таким образом, у десмидиевых из зиготы образуются два проростка, хотя есть и исключения (у гиалотеки только один проросток).
Примерами нитчатых десмидиевых, у которых клетки при делении не разъединяются, а остаются плотно соединенными, могут служить роды десмидиум (Desmidium) и гиалотека (Hyalotheca). Их клетки, как и у одноклеточных десмидиевых, состоят из двух симметричных полуклеток, в плоскости симметрии имеется неглубокая перетяжка. Нити обычно скручены по спирали и одеты более или менее мощным слизистым чехлом. У разных видов десмидиума клетки при рассматривании сверху имеют или овальные (D. cylindricum) или треугольные очертания. (D. swartzii). Таким образом, у D. swartzii нить имеет форму трехгранной призмы, а у D. cylindricum — эллиптического ци-линдра. Поскольку нити скручены, выдающиеся ребра клеток у D. swarizii выглядят в виде темно-зеленой полосы, идущей косо вдоль
нити (рис. 131). У D. cylindricum скручивание нити выражается в периодическом расширении и сужении ее в зависимости от того, широкой или узкой стороной повернута она к наблюдателю (рис. 132). У гиалотеки (Hyalotheca) нить цилиндри-ческая, клетки при рассматривании сверху имеют округлые очертания и отличаются очень слабой перетяжкой. Нить окружена мощным слизистым чехлом (рис. 133, А). У большинства нитчатых форм до конъюгации нить распадается на отдельные клетки (рис. 133, Б), однако у D. swartzii конъюгируют клетки, соединенные в нить. При конъюгации образуется конъюгационный канал
Этот порядок, насчитывающий до нескольких тысяч видов, включает одноклеточные, реже нитчатые водоросли. Их клетки всегда состоят из двух симметричных половинок — полуклеток. У большинства родов в плоскости симметрии клетки имеется более или менее заметная перетяжка, исключение составляют род клостериум и некоторые виды рода пениум. Полуклетки могут быть самой разнообразной формы: цилиндрические с заостренными (клостериум), закругленными (пениум) или срезанными (плеуротениум) концами, а также уплощенные (космариум, эуаструм) или даже дисковидные (микрастериас). В разных положениях клетки выглядят неодинаково (см. рис. 127, 129, 131, 132). Полуклетки часто разделены более или менее глубокими вырезами на симметрично расположенные лопасти, углы их могут нести различные выросты.
Клеточная стенка десмидиевых всегда состоит из двух половинок, имеющих скошенные края, плотно находящих друг на друга в плоскости симметрии клетки. В оптическом микроскопе стенка двухслойная, наружный слой часто импрегнирован соединениями железа, имеет желтоватую окраску и может нести шипы, бородавочки и другие выросты, расположенные определенным образом. Стенка пронизана сложно устроенными порами, часто группирующимисявокруг основания бородавок и других выростов стенки. Через поры выделяется слизь.. Десмидиевые способны к слабому движению, находясь в контакте с субстратом. Движение обусловлено местным выделением слизи через специальные крупные поры, расположенные на концах клетки. В течение часа в этих местах могут выделиться неправильные червеобразные-массы слизи, в два-три раза превышающие длину индивида (рис. 126, В).
Одно ядро находится в цитоплазме в области перешейка, соединяющего две полуклетки. Хроматофоры в большинстве случаев осевые, по одному в каждой клетке, хотя у многих видов космариума и некоторых других родов в каждой полуклетке может быть по два хроматофора. Такие осевые хлоропласты состоят из центральной — осевой части, у удлиненных форм, например у клостериума, имеющей палочковидную' форму. От осевой части хлоропласта по радиусам расходится ряд пластинок или отростков. Пиреноиды обычно располагаются в центральной части хлоропласта. Реже хлоропласты постенные — париетальные, по-видимому, они произошли от центральных при расширении концов, радиально расходящихся отростков в париетальные лопастные пластинки и при редукции осевой части хлоропласта. У форм с массивными осевыми хлоропластами вакуоли небольших размеров. У клостериума и плеуротениума на концах клетки имеются терминальные вакуоли, содержащие кристаллы гипса, которые обнаруживают броуновское-движение.
Сюда относятся самые обычные нитчатые пресноводные водоросли. Все они, как правило, неветвящиеся, состоят из одного ряда цилиндрических клеток, одетых цельной оболочкой без пор и слизистым чехлом.Благодаря чехлу нити зигнемовых и их скопления слизистые на ощупь в отличие от скоплений (тины), образованных другими нитчатками, например кладофорой. Центр клетки занят крупной вакуолью, цитоплазма занимает постенное положение. Хроматофоры у зигнемовых тех же трех типов, что и у мезотениевых. У рода мужоция (Mougeo-tia, рис. 123, Л, Б)—в виде плоской осевой пластинки с несколькими пиреноидами. Хроматофор мужоции своей широкой стороной обращен к свету, если же освещение, чрезмерно, пластинка может повернуться на 90° и стать к свету в профиль. Такой поворот занимает около 30 мин. Два осевых звездчатых хроматофора, каждый с крупным центральным пиреноидом, наблюдаются у рода зигнема (Zygnema, рис. 124, Л). Хроматофоры в виде одной или многих лент, расположенных в постенной цитоплазме и опоясывающих клетку по спирали, характерны для наиболее широко распространенного рода спирогира (Spirogyra, рис. 125, Л). Лентовидные хроматофоры спирогиры обычно имеют неровные городчатые края, и у многих видов вдоль ленты посередине проходит гребень, вдающийся внутрь клетки,— темная полоса вдоль ленты. По средней линии хроматофора расположены пиреноиды, окруженные крахмальными зернами. Одно ядро всегда расположено в центре, клетки: у мужоции оно прижато к одной стороне хроматофора (рис. 123, Л), у зигнемы — между двумя хроматофорами (рис. 124, Л), а у спирогиры ядро, окруженное слоем цитоплазмы, подвешено на цито-плазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы, в центре вакуоли (рис. 125, Л). Любая клетка нити способна к росту и делению. После деления ядра образуется поперечная перегородка, разрезающая хроматофоры спирогиры пополам, у мужоции и зигнемы деление хроматофоров предшествует формированию поперечной перегородки.
Одноклеточные формы. Клетки обычно цилиндрические, с закругленными концами, в поперечном сечении всегда округлые. Клетка одета сплошной гладкой оболочкой, поверх которой имеется слизистая обвертка. Одноядерные клетки содержат хроматофоры, различающиеся у разных родов по форме. У рода мезотениум (Mesotaenjum) хроматофор в виде осевой пластинки, с одним или несколькими пиреноидами; в зависимости от положения клетки хроматофор можно видеть или с его широкой стороны, или-в профиль (рис. 120). У родов цилиндроцистйс (Cylindrocystis) и нетриум (Netrium) в клетке имеется по два центральных в поперечном сечении звездчатых хроматофора, состоящих из массивной осевой части, содержащей пиреноид, и расходящихся по радиусам пластинок, у нетриума сильно изрезанных по краям (рис. 121, Л).
У рода спиротения (Spirotaenia) хроматофоры париетальные, в виде спиральных лент с пиреноидами (рис. 122). Размножение мезотение-вых вегетативное, путем деления клеток в поперечной плоскости. Половой процесс — конъюгация. Конъюгирующие клетки, обычно погруженные в общую слизь, располагаются своими длинными осями или параллельно друг другу, или под прямым углом и в месте контакта образуют навстречу друг другу отростки. По мере удлинения отростков конъюгирующие индивиды несколько раздвигаются (рис. 121, Б). При растворении стенок в ,месте стыка отростков возникает конъюга-ционный канал, внутри которого встречаются и сливаются протопласты конъюгирующих клеток (рис. 121, В, Г). Зигота одевается толстой многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. При прорастании зиготы копуляционное диплоидное ядро делится дважды, причем число хромосом редуцируется. Как правило, все четыре гаплоидных ядра жизнеспособны. При прорастании зиготы, как правило, формируются четыре новых индивида. Однако у нетриума из четырех гаплоидных ядер обычно остаются жизнеспособными только два, и соответственно при прорастании зиготы развиваются только два проростка (реже четыре).
Мезотениевые _р_аспространены в торфяных болотах, некоторые виды мезотениума и цилиндроцистиса встречаются на сырой земле, образуя слизистые скопления.
Сюда относятся водоросли, имеющие сифонокладальную структуру, т. е. представленные многоклеточными талломами, сложенными из многоядерных клеток. Представителями могут служить роды кладофора (Cladophora) и близкий к- ней ризоклониум (Rhizoclonium), а также сфероплея (Sphaeroplea) и валония (Valonia).
Род кладофора (Cladophora), виды которой распространены как в море, так и в пресных водах, имеет нитчатый, обильно разветвленный таллом, состоящий из вытянутых цилиндрических клеток (рис. 116). Под толстой и слоистой, не ослизняющейся оболочкой располагается постенная цитоплазма, содержащая многочисленные клеточные ядра,и постенный сетчатый хроматофор со многими пиреноидами Талломы кладофоры, прикрепленные в молодом состоянии к субстрату, позднее могут отрываться и, разрастаясь, образовывать скопления «тины» грязно-зеленого цвета, неслизистые на ощупь. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися в большом количестве в клетках, не отличимых по форме от обычных вегетативных. Зооспоры двух-или четырехжгутиковые, выходят через боковое отверстие в стенке. Половой процесс изогамный, гаметы двужгутиковые, мельче зооспор. У ряда морских видов кладофоры установлена изоморфная смена генераций. У этих видов гаметы и зооспоры всегда, развиваются на разных" растениях: первые на гаплоидных — гаметофитах, вторые на диплоидных— спорофитах. Перед образованием зооспор ядро редукционно делится. Зооспоры развиваются в гаплоидные гаметофиты, внешне неотличимые от спорофита, но размножающиеся только половым путем. Зигота сразу прорастает в диплоидный спорофит.
У ацетабулярии (Acetabularia) вертикальная ось, часто называемая стебельком и достигающая 3—5 см (у некоторых видов до 18) в длину, прикрепляется к субстрату с помощью лопастного ризоида.На вершине ее сначала образуются мутовки стерильных веточек, а в конце цикла развития 1 возникает плодущая мутовка, состоящая из гаметангиев. У средиземноморской A. mediterranea (рис. 113, Г — 3) гаметангий срастаются своими боками, формируя шляпки или зонтики. У другого вида — A. crenulata, встречающегося в Карибском море, зонтик состоит из долек (гаметангиев), имеющих форму банана и ра-диально расходящихся от верхушки стебелька. Лучи зонтика (шляпки) — гаметангий — сначала сообщаются с полостью стебелька. До этой стадии ацетабулярия не только одноклеточное, но и одноядерное в отличие от большинства сифоновых водорослей растение. Одно гигантское ядро находится в ризоиде. Только после того как сформировалась плодущая мутовка гаметангиев, ядро в ризоиде распадается на массу мелких ядер, которые с током цитоплазмы по стебельку переходят в гаметангий. Гаметангий отделяются от стебелька перегородкой и их многоядерное содержимое распадается на шаровидные клетки, одевающиеся оболочкой,— цисты. В цистах, освобождающихся после разрушения гаметангиев, позднее, после ряда ядерных делений, из которых последнее носит редукционный характер 2, формируются двужгутиковые изо-гаметы. Цисты вскрываются крышечкой, через которую выходят гаметы. Зигота развивается в диплоидное растение.
На протяжении большей части жизненного цикла — до наступления размножения — ацетабулярия не только одноклеточна, но и одноядерна, причем ядро локализовано в строго определенном, легко распознаваемом месте — ризоиде. Это обстоятельство сделало ее идеальным объектом для изучения взаимоотношений между ядром и цитоплазмой в живой клетке, чему благоприятствует также способность к быстрой регенерации и исключительная живучесть гигантского ядра ацетабулярии. Его можно извлечь из клетки, отмыть в растворе сахарозы и снова имплантировать в клетку. Ниже приводятся результаты некоторых опытов с этим объектом.
Для получения безъядерной клетки ацетабулярии достаточно отрезать ризоид. Оказалось, что лишенная ядра клетка оставалась живой и активной в течение нескольких месяцев, росла в длину и даже формировала «зонтик» (мутовку гаметангиев), в котором, разумеется, цисты не развивались, так как не было ядер. Однако эта способность безъядерного фрагмента-расти и формировать новые структуры обусловлена накоплением в нем вещества ядерного происхождения. Если после первого разреза сразу сделать второй, то полученный средний участок клетки к регенерации зонтика не способен. Если же второй разрез сделать через несколько дней, то средний участок, находившийся в контакте с ризоидом, содержащим ядро, способен сформировать зонтик.
Вегетативное размножение бриопсиса легко осуществляется посредством отделения «перышек», которые в месте отделения закупориваются и могут развивать базальные ризоиды даже до отделения от материнского таллома. Кроме того, участки протопласта, вытекающие из таллома при его повреждениях, округляются и в течение нескольких минут формируют новые стенки. Затем они развиваются в новые растения бриопсиса.
Помимо вегетативного размножения, играющего очень большую роль в распространении растений, бриоп-сис .размножается половым путем. Половой процесс ани-з'огамный (гетерогамный): мужские и женские гаметы заметно различаются по своей морфологии, окраске, размерам и поведению. Мужские гаметы светло-желтые, без глазка и мельче женских светло-зеленых гамет, имеющих заметный глазок. Мужские гаметы подвижнее женских, движение которых нередко ограничивается лишь враще-siT' Шщи^вТд нием вокруг собственной оси. Одни виды бриопсиса таллома {В. plumosa, В. haUmenicte) двудомные: мужские и женские гаметы развиваются в разных гаметаниях, в которые превращаются «перышки». При этом у основания перышек появляются сложно устроенные поперечные перегородки, хотя иногда они и не образуются, и гаметы формируются даже внутри главной оси. Другие виды (В. hypnoides) однодомные: мужские.и женские гаметы развиваются в одном и том же гаметангии — мужские у конца гаметангия, а женские у его основания. Вышедшие из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют. На процесс оплодотворения влияет температура: зиготы образовывались только при 18 и 24 °С, но не при 10 °С. Зигота немедленно прорастает, давая, однако, не гаметофит (растение бриопсиса), как считали ранее, а нитчатое малоразветвленное сифоновое растеньице, распростертое по субстрату,— протонему. Протонема содержит одно гигантское ядро, по диаметру значительно (в 8—20 раз) превосходящее ядра гаметофита. Через много недель или месяцев роста протонема может развиваться дальше двумя способами: или из нее непосредственно вырастает новое растение бриопсиса — гаметофит (однофазный цикл развития), или же, содержимое протонемы распадается на многочисленные стефаноконтные (с венцом из многих жгутиков) зоосгюры, которые уже после выхода через разрыв протонемы образуют таллом бриопсиса. Это двухфазный цикл развития с гетеро-морфной сменой генераций между перисторазветвленным талломом бриопсиса (гаметофит) и протонемой (сильно редуцированный спорофит). Оба типа развития протонемы наблюдаются у одного и того же вида (В. hypnoides), при этом известную роль играет географическое происхождение растений: так, в северных водах Европы (Северное, Балтийское море) встречается только однофазный цикл, а на южных берегах Атлантики и в Средиземном море наряду с однофазным циклом наблюдается и двухфазное развитие.
Представителем порядка может служить род эдогониум (Oedogonium)—пресноводная водоросль, распространенная во всех частях света. Талломы — в виде неветвящихся нитей, обычно в зрелом состоя-нии свободноплавающих, но в молодом состоянии прикрепленных к субстрату (к подводным высшим растениям, сваям и пр.) специальными базальными клетками. У видов, живущих в текучей воде, нити остаются прикрепленными всю жизнь. Цилиндрические клетки иногда вздуты в верхней части, одеты тонкой оболочкой, под которой располагается постенная цитоплазма, содержащая одно крупное, хорошо заметное даже в живом состоянии ядро и сетчатый цилиндрический хроматофор со многими пиреноидами (рис. 107, А). Центр клетки занят крупной вакуолью. Некоторые клетки нити делятся. До деления ядра в верхней части клетки под поперечной перегородкой из внутренних слоев стенки возникает кольцевидное утолщение (складка) — валик, вдающийся в полость клетки. После деления ядра наружные слои стенки в области валика разрываются кольцевой трещиной, а сам валик начинает растягиваться (рис. 107, Б, В, Г) в длину, образуя новый цилиндрический участок стенки, вставляющийся между частями старой стенки' Часть протопласта с одним из дочерних ядер переходит в область растягивающегося валика и на уровне разрыва старой материнской стенки образуется поперечная перегородка. Таким образом стенка верхней из двух дочерних клеток в основном образована растянувшимся валиком, лишь сверху имеется несколько выступающая часть материнской стенки выше кольцевого разрыва первичной стенки. Она и образует то, что называют колечком или колпачком. Клетки с колпачком обычно делятся повторно и обнаруживают столько колпачков, сколько было делений (рис. 107, Б, В, Г).
Бесполое размножение эдогониума осуществляется с помощью крупных зооспор, образующихся по одной из всего содержимого клетки (рис. 107, Д). Зооспора эллипсоидальная или шаровидная, темно-зеленая в задней части и с бесцветным носиком, окруженным целым венцом жгутиков на переднем конце. К. А. Гусева (1927) экспериментально доказала, что для формирования зооспор эдогониума имеет значение содержание в воде свободной углекислоты. Эти опыты позволяют объяснить неоднократно наблюдаемое разными авторами энергичное зооспорообразование эдогониума (да и других зеленых водорослей, например стигеоклониума, драпарнальдии) при перенесении из текучей воды в стоячую и в темноте. Именно в стоячей воде и в темноте возможно накопление углекислоты, выделяемой водорослью в процессе дыхания и стимулирующей зооспорообразование.
Стенка клетки, в которой образовалась зооспора, разрывается около верхнего конца, обе ее половинки расходятся, и зооспора медленно выплывает, сначала одетая тонким слизистым пузырем, который вскоре исчезает (рис. 107, Д). После некоторого периода движения зооспора прикрепляется передним концом к субстрату, теряет жгутики, выделяет стенку и вытягивается в нить. Первое же деление молодого проростка обычно сопровождается формированием колпачка.